1 前言饲料中70％以上的营养物质主要是发挥其作为能源物质的功能而被猪所利用，养猪饲料成本中能量部分所占比例因此而大于50％（Noblet，2003）。可被猪体代谢利用的能量主要以蛋白质、碳水化合物和脂肪的形式存在于饲料中；而饲料能量则主要以脂肪、蛋白质和糖原的形式贮存在猪体内（P.McDonald，1988；杨凤，2001；Van Milgen等，2003）。在饲料养分被动物消化、吸收、代谢利用的过程中伴随着饲料能量沉积于动物产品和（或）流失（P. McDonald，1988杨凤，2001；Birkett等，2001）。尽管常规饲料大约 80％－90％的总能（GE）可以经消化而转化为消化能(DE)，但是由于GE以粪便、尿、消化道气体等物质形式损失掉一部分，另外还有相当一部分会以热的形式散失掉，因此猪体实际贮留的能量很少会超过GE的50％（Van Mithen等，2003）。猪体部分热产生于营养物质转化为动物产品的过程，乃一部分热则产牛于其它过程中ATP的合成与利用（Van Milgen等，2003）。然而，除了调节体温，猪不需要能量以热的形式利用。猪的生长与增重，是营养物质经物质代谢与能量代谢后部分沉积于机体组织的结果。养分沉积于组织的过程也是能量以动物产品的形式贮存起来的过程。为了在生产实践中提高饲料养分和能量的利用率，降低饲养生长育肥猪的生产成本，理论上需要深入地研究饲料能量在猪体内的转化，以及饲料、猪体和环境等因素对于生长猪利用饲料能量的影响，从而准确地估测出生长猪利用饲料能量的效率，并建立相应的能量体系来指导生产。2 影响生长猪利用饲料能量的因素2．1 日粮2．1．1 日粮能量浓度在大多数生产条件下，猪对能量的需要得不到满足，这限制了其遗传潜力的发挥，难以使蛋白质沉积最大，脂肪沉积最小（Van Milgen等，2000，Noblet，2003）。 Seerly等（1978），Stahly等（1979）和 Coffey等（1982）发现在温暖环境下用高能饲料饲养牛长猪，单位增重所需要的代谢能要低于低能饲料。Noblet等(1985；表 1)利用具有相近表观可消化蛋白质与消化能比值的高能日粮（HE）与低能日粮（LE），在两个环境温度下饲喂32头生长猪，经3-4周达到50kg左右时，用呼吸测热室分别测定它们的产热及能量在沉积的蛋白质与脂肪间的分配。这一试验（Noblet等，1985；表1）的结果表明：在环境温度适宜的情况下，（试验所用的）高能日粮产热低，可以提高生长猪对于饲料能量的利用效率，特别是可以提高脂肪的沉积；而低能日粮热增耗高，温度较低时可用以调节体温，而随着环境温度升高到猪的温度适中区时这部分产热用于体温调节的功能逐渐丧失，并会成为猪体散热负担，还会使代谢能的利用率下降（Noblet等，1985；表1）。表 1不同环境温度下日粮能量浓度对饲料能量利用的影响项目23℃13℃统计显著性检验HELEHELE日粮代谢能浓度（MJ/kg）14..0412.2114.0412.21表观可消化蛋白(g/MJDE)10.3810.4810.3810.48脂肪（％）7.52.47.52.4CF（％）2.34.12.34.1NDF（％）7.515.17.515.1ADF（％）2.95.22.95.2校正可代谢能（MJ/kg0.75/d1.321.321.321.32总产热158.6181.8190.8193.6T**；E**；T×E**蛋白质沉积41.644.530.630.3T**脂肪沉积116.290.595.2921.5T*；E**；T×E**ME-Mem193.5195.5162.5152.5呼吸熵1.011.101.001.05T*；E**能量沉积效率（kg）0.810.550.770.78 注：*表示P＜0.05,**表示P＜0.01但是，在Noblet等（1985）的试验中所用的高能日粮脂肪含量高，而低能日粮纤维含量高，所以不同能量来源的功能在试验小没有完全区分和体现出来，也没有涉及由不平衡的日粮蛋白质提供较高能量的情况（表1）。实际上，生长猪的高能日粮一般都添加 5％－10％的脂肪（Stably等， 1979； Noblet等1985； Azai。等， 1992），相应的会比低能日粮的纤维含量低。因此，如果排除了其它因素（例如：日粮蛋白）的影响，正如Noblet等（1985）的试验一样，日粮处理对于饲料能量利用的效应应该来自于日粮脂肪和纤维这两个部分。至于添加脂肪的高能饲料会影响猪的采食量，Azain等（1992）认为如果以能量为基础表达采食量时，则采食量是相近的。2．1．2 日粮纤维Noblet（2003）讨论了日粮纤维（DF：定义为非淀粉多糖和木质素的总和）对于能量消化利用的影响。他强调日粮纤维自身难于消化，又会降低日粮其它养分的消化率。日粮纤维含量高会降低日粮能量浓度。猪对纤维的利用能力有限，却会增加采食量来维持恒定的DE摄入量。猪的消化道增大以适应更大容积的日粮，而食靡通过消化道的速度增加，导致营养物质的消化率降低。而且，不同原料来源的日粮纤维对日粮能量消化利用率的负面影响程度不一样（Noblet等，1993；Noblet，2003）。表 2（Noblet，2003）中数据显示，总体上甜菜渣的纤维消化率远高于小麦麸和玉米麸；小麦麸中非淀粉多糖因为种类不一样消化率的变异较大，而玉米麸和甜菜渣则变异较小；各原料中各纤维成分的消化利用程度不一样，故对于饲料能量消化率的影响也不一致。表2不同高纤维原料中纤维和能量的消化率（％）项目小麦麸玉米麸甜菜渣非淀粉多糖4638890非纤维素多糖543889纤维素253887日粮纤维（非淀 粉多糖+木质素）383282能量555370研究发现，生长猪采食高DF日粮具有较高的热增耗（Noblet，2003），不过采食高NSP的猪本身会减少活动量，所以总产热量可能不会增加（ Schrama等，1998）。不可消化的纤维进入盲肠和大肠。盲肠和大肠与瘤胃一样都具有微生物群落，纤维可被微生物降解产生挥发性脂肪酸（VFA）。据估测，VFA的产量可提供维持能量需要的30％（Rerat等，1987）。此外，生长猪甲烷能的平均损失通常估计为摄入 DE的 0.4％Noblet等，1993；1994），甲烷的产量会随猪体重（年龄）和日粮DF水平的增加而增加，饲喂高纤维日粮的母猪（成年猪）其甲烷热能损失可占消化能的3％，甲烷能相当于0.7kJ／kg发酵DF（Le Goff；等,2002）。2.1.3 日粮蛋白质氨基酸的吸收量超过猪体蛋白质合成所需要的量后，剩余的氨基酸便发生脱氨基作用，其中的氮合成尿素排出，而碳架经代谢产生能量。尿素的合成不但需要能量，而且尿素含有 10．53kJ／g的能量（尿氮含 22.78kJ／g）。尿能与尿氮含量高度相关（尿能kJ／kg饲料干物质采食量）192＋31.0*尿氮g／kg饲料子物质采食量），尿氮在某一生产阶段又依赖于日粮可消化蛋白质含量或者粗蛋白含量（依氮可以估算为可消化氮的50％），所以ME／DE与日粮粗蛋白含量成线性关系；(Le Goff等，2001；Noblet，2003)。全价饲料的ME／DE约为0.96，无氮组分原料（如：脂肪）为 1，高蛋白含量或低质量蛋白质原料则为 0.90－0． 94（Noblet，2003）。因此，日粮蛋白质过量或氨基酸比例不平衡时会导致能量利用率降低。同时，日粮中氨基酸平衡的蛋白质含量不足会限制蛋白质的沉积，导致能量被转而用于脂肪的合成（Noblet等，1987；Kerr等，（2003）。Noblet等（1987）分别用日粮蛋白质和赖氨酸水平（g／McalDE）为：37.5，2.00（pl料）；37.5，2.35（pL料）；45.0，2.35（PL料）3种日粮饲喂大白猪（20kg），结果显示：pL。组代谢能沉积的效率更高；增加非必需氮（PL组）蛋白质沉积末增加而有增加体脂沉积和产热的趋势，且尿氮排出更多（比pL组多5.8g／d），大约1g蛋白质脱氨比碳水化合物分解代谢产热多7.52kJ，而每增加1g蛋白质脱氨尿能损失 4.59MJ，与 pL相比每提高1％的日粗蛋白质水平 ME和DE需要分别提高0.8％和1.0％；pl组脂肪沉积更多，利用EH的效率也更低。 Bellego等（2001）的试验表明，采食低蛋白日粮的生长猪氮排泄量少，日粮蛋白质摄入每减少1g，尿能损失减少3.5skJ，热损失降低7kJ；即在日粮已满足了猪体蛋白质和氨基酸需要之后每增加摄入1g日粮蛋白质，尿能损失加上热损失，总的能量损失达 10.5kJ。Kerr等（2003）最近报道，饲喂氨基酸平衡的低蛋白日粮（12％粗蛋白并添加多种晶体氨基酸使氨基酸达到平衡）的生长猪比较于饲喂氨基酸不平衡的低蛋白日粮（12％粗蛋白）或高蛋白日粮（16％粗蛋白）的生长猪，血清尿素加上氨基氮浓度极显著降低，而总产热显著降低；饲喂16％粗蛋白日粮的生长猪比其它两个日粮蛋白质处理组的肾脏重量增大；词喂氨基酸不平衡的低蛋白日粮组（12％粗蛋白）的猪比较于氨基酸平衡的低蛋白日粮组（12％粗蛋白并添加多种晶体氨基酸）和高蛋白日粮（16％粗蛋白），呼吸摘更大（P ＜0.05），在环境温度适中时猪的活动耗热量极显著增加，空体脂肪含量显著增高。 试验证明，饲料粗蛋白的热增耗较高，导致日粮蛋白质水平在满足了生长猪需要的基础上增加时日粮代谢能的利用效率往往下降（Noblet等，1987 Noblet等，1994a；Le Bel-lego等，2001），猪体总产热会增加（Noblet等，1987；Le Bel-lego等，2001）。Le Bellego等（2001）的试验表明，日粮蛋白质水平下降其饲料热效应（TET）降低，导致总产热下降。饲料短期热效应反映采自、消化、吸收过程的热损失，而饲料长期热效应与蛋白质周转，肝、肾、消化道和其它内脏器官的代谢活动及尿素合成的能耗相联系（Le Bellego等，2001）。饲料长期和短期热效应都与可利用养分相关。低日粮蛋白水平的猪内脏重量减轻和（或）蛋白质周转下降，导致其产热量不管是饲料长期热效应还是维持（绝食产热）都降低（Noblet等，1987 Roth等，1999）。过高的日粮蛋白增加蛋白质的周转代谢，而蛋白质周转代谢过程中肽键的断裂与合成不断重复，相应的ATP消耗和产热会增加，所以其饲料热效应会导致更多能量消耗（Noblet等，1999；Le Bellego等，2001）。试验数据显示，日粮蛋白质不管用以沉积体蛋白还是分解供能，两途径的热增耗相似而代谢能利用效率也相当（Van Milgen等，2001）。日粮蛋白质作为能源利用的低效率表明，应该供给足够的氨基酸以保证达到动物的肌肉组织潜在的最大沉积，但是（从能量利用效率和环境保护的角度）过量的供给应该避免。多个试验结果表明，生长猪日粮