【肽吸收的影响因素及其营养作用】

内蒙古畜牧科学院 王 岗 卢德勋 敖 明

内蒙古农业大学 陈志敏

　　近年来，对蛋白质消化吸收利用的认识，已进入一个新的阶段。研究发现，肽吸收的特点与氨基酸混合物的吸收特点有很大的不同，小肠粘膜对以肽形式存在的氨基酸，其吸收速度比以混合游离氨基酸形式存在的氨基酸吸收速度更快，肽的吸收与氨基酸的吸收之间不存在竞争，而存在两种相互独立的转运机制。此外对反刍动物而言，瘤胃和瓣胃是其肽吸收的主要位点。本文就肽吸收的影响因素及肽对动物的营养作用研究进展做一综述。

1 肽吸收的特点

　　Newey和Smyth(l959，1960)首次提出了肽可被完整吸收的观点，证实了完整双甘肽的转运。以后一些研究者相继报道，小肽(主要是二肽和三肽)和氨基酸的吸收，存在两种相互独立的转运机制。游离氨基酸的肠细胞主动转运有四类系统：中性、碱性、酸性和亚氨基酸。它们是逆浓度梯度转运，通过不同的N+泵或非N+泵系统进行。小肽也是逆浓度梯度转运，主要依赖H+浓度或Ca2+离子浓度转运。小肽转运系统具有转运速度快、耗能低、不易饱和等特点，而氨基酸则吸收慢，载体易饱和，吸收时耗能高。

2 肽吸收的影响因素

　　蛋白质的消化和消化产物的吸收，是一个复杂的过程，受许多因素的影响。

2.1 蛋白质的品质 蛋白质迸人消化道后在许多酶(胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶A、羧肽酶B、氨肽酶、二肽酶)的共同作用下水解成小肽和游离氨基酸。研究表明，小肽和游离氨基酸的释放量及比例与蛋白质的品质有关。Savoie等(1987)对19种、植物性(豆科、谷物)蛋白质进行体外消化试验，在胃蛋白酶一胰蛋白酶作用下，动物性蛋白质释出的肽与游离氨基酸的比例高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白质的释放量最低。Sklan和Huuitz(1980)发现，采食酪蛋白的鸡，某些肠段的小肽量，高于采食大豆粕的鸡。Raghunath等(1987)分别以α—乳清蛋白、鸡蛋蛋白、羊肉蛋白分离物、小麦蛋白、玉米蛋白作为小鼠的蛋白质饲料(含蛋白质20%)，对回肠滤液进行了分析，发现动物性蛋白质产生较多的游离氨基酸。乐国伟等(1996)对儿种不同动、植物性蛋白质饲料中胃蛋白酶—胰蛋白酶水解产物的反相液相色谱分析表明，寡肽的释放量由大到小依次为：酪蛋白、鱼粉、蚕蛹、豆粕、豆饼、草籽饼、玉米蛋白粉，饲料蛋白质的寡肽释放量与有效赖氨酸呈正相关。刘选珍等(1996)的试验也表明：饲料寡肽释放量与蛋白质碱性氨基酸含量呈正相关。这可能是由于碱性赖氨酸、精氨酸等带正电荷，一般位于蛋白质分子的表面，且这些氨基酸残基暴露在外，易受酶的作用而降解。从这些试验可以看出，必需氨基酸含量高且平衡的优质蛋白质在消化过程中容易水解生成分子量小而数量多的寡肽，而必需氨基酸缺乏、不平衡的饲料蛋白质，则产生数量少、分子量大的肽(Meister，1987)。Chen等(1987)对奶牛的试验表明，当饲喂溶解性好的鱼粉或经过热喷处理的豆粕时，其瘤胃寡肽的吸收率，较未经处理的豆粕低。这可能是反色动物的消化道内环境及吸收机制与单胃动物不同的缘故。

2.2 日粮营养水平 长期限饲(采食水平为自由采食的50%)可导致大鼠空肠组织吸收L-蛋氨酸和L-蛋氨酰-L-蛋氨酸的能力增加(Lis等，1972)。在用拟酪蛋白氨基酸混合物和蛋白胰液水解物做比较研究时得到与上述报道相似的结果：日粮蛋白质的限饲，使大鼠肠组织吸收酪蛋白两种底物的能力提高(Lis等，1972)。绝食15h使大鼠对双甘肽的吸收水平增加一倍(Gallo-Torres和Ludorf，1973)。相反，一些研究结果发现限饲可导致啄鼠肠组织吸收氨基酸和肽的能力下降。当限饲50%和100%时，肠组织吸收甘氨酣甲基甘氨酸和L-亮氨酸的能力大幅度下降(Schell等，1979)，而且前者的吸收率远比后者的吸收率低，两种限饲水平间的反应情况相似。限饲后L-亮氨酸和甘氨酚甲基甘氨酸转运的血不均下降，其下降的幅度后者高于前者。Km值的下降，可解释为转运位点数量的减少，因为而Km值的下降，可能与限饲后蛋白质合成的减少有联系，限饲并不改变L-亮氨酸吸收的Km值，但甘氨酷甲基甘氨酸吸收的Km儿乎增加了3倍。甘氨酷甲基甘氨酸转运子亲合力明显下降的事实说明，限饲可通过修饰结合位点而从分子水平改变转运子。人绝食l4d后空肠吸收甘氨酸和双甘肽的能力减弱(Vazquez等，1985)。尽管饥饿后游离氨基酸和三肽的吸收减弱，但以三肽形式吸收甘氨酸的数量反而增加。Lis等(1972)报道，延长饲喂无氮日浪时间，可降低大鼠空肠对蛋氨酸吸收而增加对L-蛋氨酣-L-蛋氨酸的吸收，限制蛋白质的进食量却不影响二者的吸收。Lis等(1972)的另一式验表明，蛋白质缺乏可降低大鼠对混合氨基酸的吸收，而不改变对混合肽类的吸收。Ferraris)等(1988)报道，饲喂高蛋白质日粮时(18%)，大鼠对肌二肽的吸收增加。Cheeseman(1986)将大鼠日痕蛋白质水平从23%调至5%，结果发现，饲喂氏蛋白质日粮l周后亮氨酸的吸收水平降低，3周后进一步降低，10周后又恢复到饲喂高蛋白质日粮时的水平。饲喂低蛋白质日粮店，赖氨酸吸收亦降低，但与亮氨酸不同，赖氨酸吸收水平持续降低一直到第10周。肽吸收的情况则完全不同，饲喂低蛋白质日粮l周后，甘氨酰、亮氨酸的吸收曾加，3周后增加到饲喂高蛋白质日粮时的3倍，10周时又与l周时的情况相似。这些结果清楚表明，不仅蛋白质限饲(包括日粮限饲)，而且限饲期的长短及底物可影响氨基酸与肽的吸收水平。另一方面，用于生长发育期动物的日粮，可以对成年动物的肠道吸收转运产生一些影响(Karsov等，(1985)。这些影响主要归因于动物体重和肠道的大小，而不是特殊转运系统。

2.3 肽链长度与肽的氨基酸组成 肽链的长度是影响肽吸收的一个因素。由于肽载体不能摄入大于三肽以上的寡肽，寡肽的氨基酸吸收速度略慢于小肽，Grimble等(1986;1987)、Ress(1988)试验观察到二、三肽蛋白水解物吸收快于4�10肽蛋白水解物。摄入大于三肽以上的寡肽，肠道内胰蛋白酶、肽酶对其迸一步水解似乎是吸收的主要限速步骤(Grimble和Silk，1989)。另外寡肽进入肠腔后，能诱导肠肽酶的分泌(Bamba等，1992；1993)，在肠肽酶进一步的作用下水解释放出游离氨基酸，使得游离氨基酸的浓度提高，从而可能引起游离氨基酸吸收间的竞争机制，导致氨基酸的吸收速度减慢。

　　肽的氨基酸组成也影响其吸收。Burston等(1972)报道，对以谷氨酰赖氨酸形式存在的谷氨酸，大鼠肠道对其的吸收速度是以谷氨酰蛋氨酸形式存在时的两倍。

2.4 氨基酸残基构型与载体 赖氨酸与甘氨酸形成二肽时，赖氨酸处于N末端要比处于C末端吸收更快。而赖氨酸与谷氨酸形成二肽时，赖氨酸处于C端吸收更迅速(Bumton等，1972)。小肽载体也对其吸收有一定影响，它对疏水性、侧链体积大的底物，如含支链氨基酸、蛋氨酸或苯丙氨酸的肽，具有较高的亲和力，而对亲水性、带电荷的小肽亲和力较小(Matthews，l991)。

2.5 动物所处生理状态 反色动物胃肠道的适应性调节机制很值得研究，特别是生长激素β-兴奋剂等调节因子作用于泌乳和生长阶段的动物，此时动物的氨基酸需要，由肽的吸收和氨基酸的吸收来满足，这具有重要意义。目前认为，这些因子与代谢变化影响到蛋白质的利用效率(Boyd等，199l；Breiere，等，199l；McDowell，199l；McDowell和Annison，l991)。 泌乳牛和绵羊在注射牛生长激素(bsT)后，肌肉和乳房组织对肽的利用加强(McDowell，1991)，这可能是bsT加大了机体对与代谢变化有关的氨基酸需要的缘故(Boyt等，1991)。动物在不同生理阶段，其利用寡肽的能力也不同。动物的年龄、凄康状况、生长阶段等都会影响其对小肽的吸收引用。

2.6 保护剂的使用 由于反白动物存在肽的非肠系膜吸收，且肽可被瘤胃微生物和组织利用，故通过加保护剂可改变小肽的吸收。在湖羊日粮中添加乙酸钠后，瘤胃肽浓度提高19.69%，山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽的保护率提高20%，氮的总体消化率也显著改善((刘晓牧等，2000)。

2.7 加工、贮藏条件 Restani等(1992)在体外水解试验中发现，蒸制加工后的内品小肽释放量少；而冷冻干燥或鲜肉则释放较多的小肽。Swaisgood和Catignarni(1991)则指出，经过加热长期存放的豆粕，肽的释放量仅为有效赖氨酸含量高的新鲜豆粕的63%。这可能是由于赖氨酸的侧链-NH2，因易发生美拉德反应可使赖氨酸残基及其毗邻的氨基酸肽链难以断裂，从而影响蛋白质的消化率。加工、贮藏时蛋白质消化率与肽释放量、肽分子大小之间的关系研究尚少，因此真机理尚不清楚。

3 肽的营养作用

3.1 促进蛋白质的合成 试验证明，循环中的小肽能直接参与组织蛋白质的合成。大鼠肌细胞、牛乳腺表皮细胞以及羊肌源性卫星细胞均能有效利用含蛋氨酸的小肽，作为氨基酸的来源，用于合成蛋白质和细胞增殖。此外肝脏、肾脏、皮肽和其他组织也能完整地利用小肽(Backwell等，1996；Hubl等，1994；Pienynowski等，1997)，其中肾脏是消化循环肽和再捕获氨基酸的主要场所(Adibi，1997)。

　　当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应的氨基酸日粮或完整蛋白质日粮(Shiba-ta和Onodera，l991)。Funabliki(1990)观察到肽日粮组小鼠体蛋白质合成率较相应氨基酸日粮组高26%。Rerat等(1988)报道，向猪十二指肠灌注寡肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组，而胰岛素的生理功能之一，是参与蛋白质合成中肽链的延伸，增加蛋白质的合成。Stele等(1989)发现，当以肽的形式肠外供给病人谷氨酸时，能部分降低负氮平衡，防止肌肉氨基酸的损失，而游离氨基酸的形式则不行.

3.2 避免氨基酸之间的吸收竞争 Rubino(l971)发现，小肽与游离氨基酸不互相影响彼此的吸收。Pharagyn和Barley(1987)报道，当赖氨酸与精氨酸以游离形式存在时，两者相互竞争吸收位点，游离精氨酸有降低肝门静脉赖氨酸的倾向；当后者以肽形式存在时，前者对其吸收无影响，完整蛋白质赖氨酸与精氨酸在水解过程中以游离氨基酸和小肽形式释放出来。