刘春生1 朱江2
（1.湖南农业大学动物科技学院；2.江西南昌天地人发展有限公司）
摘 要：本文介绍了叶酸的主要功能，重点阐述了叶酸对奶牛生长性能的影响，叶酸对怀孕期和泌乳期奶牛生产性能的影响，同时简要概述了叶酸与蛋氨酸及相关B族维生素之间的代谢关系。
关键词：叶酸；功能；生长性能；怀孕期；泌乳期；抗病性

传统观点认为，奶牛瘤胃微生物能够合成足够的B族维生素，因此正常条件下不需要向其日粮中补充B族维生素。然而，随着奶牛品种的不断改良、养殖集约化程度的提高以及饲养管理水平的改进，奶牛的产奶量得到显著提高，而且每年还以2%-3%的速度递增。这就需要提高日粮的营养水平以满足奶牛为增加产奶量所进行的代谢活动。作为一碳基团载体的重要水溶性B族维生素叶酸，在奶牛的生长和生产过程中起着非常重要的作用。
1 叶酸及其主要功能
叶酸（folic acid或folate，C19H19N7O6）是B族维生素的一种，又称作维生素Bc、维生素M、蝶酰谷氨酸。它是一组化学结构相似，生化特征相近的化合物的统称，由蝶啶、对氨基苯甲酸和1个或多个谷氨酸结合而成，即由α-氨基-4-羟基蝶啶与对氨基苯甲酸相连接，再以-NH-CO-键与谷氨酸连接组成。在动物体内，叶酸以各种不同形式存在：螺旋环可被还原生成二氢或四氢叶酸酯；N4和N10位上可有五种不同的一碳取代物；谷氨酸残基能伸展为不同长度的多-γ-谷氨酰侧链。
叶酸的主要功能是作为一碳基团的载体，参与一碳化合物的代谢。它参与一碳基团的主要代谢有：(1)嘌呤和嘧啶的合成，而它们又是RNA和DNA的构成成分；(2)甘氨酸与丝氨酸的相互转化；(3)组氨酸的降解；(4)蛋氨酸、胸腺嘧啶和胆碱的合成。总之，叶酸辅酶是红细胞和白细胞合成、中枢神经系统功能的整合、胃肠道功能和胎儿或幼年动物生长发育所必需。此外，叶酸可能是维持免疫系统正常功能的必需物质（Kumar等，1978）。
2 叶酸在奶牛业中的研究应用
奶牛在新组织生成、胎儿和胎膜生长、乳腺发育和乳蛋白合成时对叶酸的需要量较大；高产奶牛在产奶早、中期出现能量负平衡，产奶后期往往妊娠，叶酸营养十分重要。这些都是把叶酸作为B族维生素中首要考虑的原因。
2.1 叶酸对小母牛生长性能的影响
Girard等（1989）研究了年龄（2周龄--4个月）和肌肉注射叶酸对血清中叶酸水平的影响，结果表明，肌肉注射叶酸后血清中的叶酸水平比注射前更高，而且年龄的影响极为显著（p≤0.0002）,这说明小母牛需要更多的叶酸以满足瘤胃的生长。Dumoulin等（1991）选取47头10日龄小母牛，研究采食量（自由采食或限制饲养）和叶酸（肌肉注射0或40mg）两因素对其生长性能和肝脏的影响，结果发现：肌肉注射叶酸提高了血清中叶酸的平均水平和血液中的血红细胞总数（p<0.05）。另外通过分析0～5周龄（断奶前）、5～10周龄（断奶后）以及10～16周龄母牛的平均日增重发现：5～10周龄肌肉注射40mg叶酸可显著提高母牛平均日增重（p<0.05），而自由采食能提高后面两个时期的平均日增重；对肝脏组织研究发现：自由采食增加了肝脏的重量（p<0.05）,降低了RNA和DNA的浓度（p<0.05）,而且提高了蛋白质/DNA和RNA/DNA的比值（p<0.05）；相反，肌肉注射叶酸的试验组母牛的肝脏重量以及DNA/RNA的比值均降低了（p<0.05）。由此可以看出，断奶后常规日粮和瘤胃微生物提供的叶酸不能满足小母牛最佳的生产需要，需另外补充叶酸。
2.2 叶酸在奶牛怀孕期和泌乳期的作用
Girard(1989)对奶牛分娩时、产后2个月，以及怀孕3个月、6个月时血浆叶酸总量，血清叶酸浓度和叶酸总量的变化进行了研究，结果表明，血浆中叶酸总量与生理阶段无关，但血清中叶酸总量呈先增后减的趋势，其中产后2个月达到最大值。同时，在怀孕晚期，血清中的叶酸浓度随着肌肉注射叶酸量的增加（40，80，160，320mg）也呈先增后减的趋势，以160mg剂量时最高。但泌乳早期注射叶酸对血清和奶中的叶酸并没影响，这似乎说明怀孕期奶牛需要更多的叶酸以满足其生理需要。Girard等(1995)研究发现，奶牛从妊娠45d至产犊后六周，每周肌肉内注射0或160mg叶酸，结果发现胎盘和初乳中的叶酸浓度分别提高了24%和54%；在妊娠45d到干奶期奶牛产奶量提高1.5kg/d，但对刚产犊的奶牛产奶量没有影响；对初产奶牛试验组与对照组乳蛋白浓度没有变化，经产奶牛乳蛋白的浓度提高了8.7%；奶牛干物质采食量不受叶酸影响。Girard等(1995)还对经产奶牛怀孕晚期（产前52.6d）和泌乳早期(产后18.0d)对叶酸需要量是否相同进行了研究，结果表明，当体组织中叶酸达到饱和之前，给奶牛静脉注射蝶酰单谷氨酸50mg/kg·BW，24h内怀孕期和泌乳期血清中叶酸浓度变化差异不明显，但通过肌肉注射使体组织中叶酸饱和以后，发现泌乳期奶牛血清中的叶酸被体组织吸收的速率更慢，从尿中排出的叶酸却无差异。这进一步说明经产奶牛体组织对叶酸的需要量更高，特别是在怀孕时期。Arbeiter等(1973)和Tremblay等(1991)也发现，非妊娠奶牛血清中叶酸浓度远超过妊娠奶牛。
Girard(1998)研究产前4d到产后305d叶酸对奶牛泌乳性能的影响，按照泌乳次数、奶产量以及体重分组，奶牛通过日粮补充叶酸0、2、4mg/kg·BW/d，结果发现，口服叶酸后血清和奶中的叶酸含量对泌乳期前100d奶产量正常的初产和经产母牛奶产量和奶组分的影响程度不同，且经产奶牛对叶酸的需要量更高，更重要的是，随着叶酸量的增加，奶牛单产周期（3到产后305d）的奶产量增加，其中0，2，4mg叶酸／kg·BW／d对应的奶产量分别为8284±560，8548±380和8953±191kg。其中，饲喂4mg叶酸／kg·BW／d的奶灰分降低，添加叶酸后奶中非蛋白氮含量降低、乳蛋白得到提高，说明叶酸提高了饲料利用率。这与之前的研究结果一致。虽然奶牛单靠瘤胃微生物合成的叶酸可避免缺乏症的发生，但日粮中添加叶酸可以增加经产奶牛第2个或以后泌乳期的奶产量。
2.3 叶酸的抗病性
Wigertz等（1997）指出，叶酸可减少神经管畸形病，冠状心脏病和癌症的发生。因此必需在日粮中添加叶酸，而且要定性定量地进行补充。徐宏伟等（2002）指出，叶酸有明显的促进胚胎发育和拮抗环磷酸胺致畸的作用，且与VC、VB6及牛磺酸联合应用的效果明显高于单独使用。施咏梅（2003）指出，叶酸，维生素B12及维生素B6的补充可降低血同型半胱氨酸水平和磷酸吡哆醛水平，对肿瘤有潜在的生物学作用，而血浆中叶酸水平最低时最易患乳腺癌。李海贤等（2003）指出，在日粮中补充叶酸、维生素B12和硫胺素时，健康水平会有所提高。
3 叶酸与蛋氨酸及相关B族维生素的相互关系
叶酸能够以5-甲基-四氢叶酸形式为高半胱氨酸甲基化提供甲基生成蛋氨酸，蛋氨酸在奶牛体内还能转化为高半胱氨酸。这个过程中没有新的蛋氨酸生成，只是提高了蛋氨酸的利用率。
奶牛代谢过程对叶酸的需要量经常受到叶酸、VBl2和VB6摄入量的影响。叶酸在吸收和运输过程中被甲基化为N５-甲基-四氢叶酸，致使达到组织叶酸的蝶酰谷氨酸减少。并且只有5-甲基-四氢叶酸才具有生物活性，它在VBl2的作用下，为高半胱氨酸提供一个甲基基团，生成蛋氨酸和四氢叶酸。当机体可利用甲基基团少时，则发生高半胱氨酸甲基化为蛋氨酸的过程，而当有充足的甲基基团时，则高胱氨酸将要经过胱硫醚途径降解。因此，不同的甲基基团的供应水平能够改变生物体内甲基化或高半胱氨酸降解代谢对VBl2和VB6需要。
4 结语
高产奶牛的高产是一个相对的概念，因科技的进步和各国饲养条件的差异而不断的变化。以饲养和营养水平都较高的美国为例，高产奶牛是指年产奶量(一个产奶周期305d)超过11000kg的奶牛，而现在中国的饲养水平，年产奶量超过8000kg即可算高产奶牛。高产奶牛整个身体实际处于一种亚健康状况，为了维持高产奶牛的正常体况和生产性能，必须提供营养全面的日粮，特别是多年以来一直被忽视的B族维生素。目前大多数研究已经证实：奶牛日粮中添加B族维生素是大有益处的，其中叶酸在组织代谢过程中对细胞分裂和蛋白代谢起着十分重要的作用。但叶酸在奶牛体内的具体代谢途径和作用机理目前还不是十分清楚，达到高产奶牛最佳生产水平对叶酸的需要量也不确定，而且到目前还没有可以反映其盈缺的衡量指标。
另外，我国叶酸目前的生产和应用存在许多不足，叶酸的生产规模不够大，个别企业的技术水平不高，低水平、粗放型生产势必影响其质量及发展。而且国家相关部门应尽快完善和制定出叶酸作为饲料添加剂的质量标准。
（参考文献20篇，刊略）
（通讯地址：湖南长沙湖南农业大学动物科技学院 410128）