刚刈割的青饲料中,带有各种细菌、霉菌、酵母等微生物,其中腐败菌最多,乳酸菌很少(表1)
表1 每克新鲜饲料上微生物的数量 (引自王成章主编《饲料生产学》 276 ,1998 )
饲料种类 |
腐败菌(百万个) |
乳酸菌(千个) |
酵母菌(千个) |
酪酸菌(千个) |
草地青草 |
12.0 |
8.0 |
5.0 |
1.0 |
野豌豆燕麦混播 |
11.9 |
1173.0 |
189.0 |
6.0 |
三叶草 |
8.0 |
10.0 |
5.0 |
1.0 |
甜菜茎叶 |
30.0 |
10.0 |
10.0 |
1.0 |
玉米 |
42.0 |
170.0 |
500.0 |
1.0 |
由表1 看出,新鲜青饲料上腐败菌的数量,远远超过乳酸菌的数量。青饲料如不及时青贮,在田间堆放 2~3d 后,腐败菌大量繁殖,每克青饲料中往往数亿以上。因此,为促使青贮过程中有益乳酸菌的正常繁殖活动,必须了解各种微生物的活动规律和对环境的要求(表2),以便采取措施,抑制各种不利于青贮的微生物活动,消除一切妨碍乳酸形成的条件,创造有益于青贮的乳酸菌活动的最适宜环境。
表2 几种微生物要求的条件 (引自王成章主编《饲料生产学》 277 页,1998 )
微生物种类 |
氧气 |
温度(℃) |
pH |
乳酸链球菌 |
± |
25 ~ 35 |
4.2 ~ 8.6 |
乳酸杆菌 |
― |
15 ~ 25 |
3.0 ~ 8.6 |
枯草菌 |
+ |
― |
― |
马铃薯菌 |
+ |
― |
7.5 ~ 8.5 |
变形菌 |
+ |
― |
6.2 ~ 6.8 |
酵母菌 |
+ |
― |
4.4 ~ 7.8 |
酪酸菌 |
― |
35 ~ 40 |
4.7 ~ 8.3 |
醋酸菌 |
+ |
15 ~ 35 |
3.5 ~ 6.5 |
霉菌 |
+ |
― |
― |
( 1 )乳酸菌 乳酸菌种类很多,其中对青贮有益的,主要是乳酸链球菌、德氏乳酸杆菌。它们均为同质发酵的乳酸菌,发酵后只产生乳酸。此外,还有许多异质发酵的乳酸菌,除产生乳酸外,还产生大量的乙醇、醋酸、甘油和二氧化碳等。乳酸链球菌属兼性厌氧菌,在有氧或无氧条件下均能生长繁殖,耐酸能力较低,青贮饲料中酸量达 0.5% ~ 0.8% 、 pH 值 4.2 时即停止活动。乳酸杆菌为厌氧菌,只在厌氧条件下生长和繁殖,耐酸力强,青贮料中酸量达 1.5% ~ 2.4% , pH 值为 3 时才停止活动,各类乳酸菌在含有适量的水分和碳水化合物、缺氧环境条件下,生长繁殖快,可使单糖和双糖分解生成大量乳酸。
根据乳酸菌对温度要求不同,可分为好冷性乳酸菌和好热性乳酸菌 2 类。好冷性乳酸菌在 25 ~ 35 ℃温度条件下繁殖最快,正常青贮时,主要是好冷性乳酸菌活动。好热性乳酸菌发酵结果,可使温度达到 52 ~ 54 ℃,如超过这个温度,则意味着还有其它好气性腐败菌等微生物参与发酵。高温青贮养分损失大,青贮饲料品质差,应当避免。 正常青贮时,主要是好冷性乳酸活动。反应式为
C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH C12H22O11+H2O → 4CH3CHOHCOOH
上述反应中,每摩尔六碳糖含能 2832.6kJ ,生成乳酸仍含能 2748kJ ,仅减少 83.7kJ ,损失不到 3% 。
五碳糖经乳酸发酵,在形成乳酸的同时,还产生其它酸类,如丙酸、琥珀酸等。
C5H10O5 → CH3CHOHCOOH+CH3COOH
乳酸的大量形成,一方面为乳酸菌本身生长繁殖创造了条件,另一方面产生的乳酸使其它微生物如腐败菌、酪酸菌等死亡。乳酸积累的结果使酸度增强,乳酸菌自身也受抑制而停止活动。在良好的青贮饲料中,乳酸含量一般约占青饲料重的 1% ~ 2% , pH 值下降到 4.2 以下时,只有少量的乳酸菌存在。
( 2 )酪酸菌(丁酸菌) 它是一种厌氧、不耐酸的有害细菌,主要有丁酸梭菌、蚀果胶梭菌、巴氏固氮梭菌等。它在 pH4.7 以下时不能繁殖,原料上本来不多,只在温度较高时才能繁殖。酪酸菌活动的结果,使葡萄糖和乳酸分解产生具有挥发性臭味的丁酸, 同时产生氢气和二氧化碳。 也能将蛋白质分解为挥发性脂肪酸,使原料发臭变粘。
C6H12O6 → CH3CH2CH2COOH+2H2↑+2CO2↑ 2CH3CHOHCOOH → CH3CH2COOH+2H2↑+2CO2↑
当青贮饲料中丁酸含量达到万分之几时,即影响青贮料的品质。在青贮原料幼嫩,碳水化合物含量不足,含水量过高,装压过紧,均易促使酪酸菌活动和大量繁殖。
( 3 )腐败菌 凡能强烈分解蛋白质的细菌统称为腐败菌。此类细菌很多,有嗜高温的,也有嗜中温或低温的。有好氧的如枯草杆菌、马铃薯杆菌,有厌氧的如腐败梭菌和兼性厌氧菌如普通变形杆菌。它们能使蛋白质、脂肪、碳水化合物等分解产生氨、硫化氢、二氧化碳、甲烷和氢气等,使青贮原料变臭变苦,养分损失大,不能饲喂家畜,导致青贮失败。不过腐败菌只在青贮料装压不紧、残存空气较多或密封不好时才大量繁殖;在正常青贮条件下,当乳酸逐渐形成, pH 值下降,氧气耗尽后,腐败细菌活动即迅速抑制,以至死亡。
( 4 )酵母菌 酵母菌是好气性菌,喜潮湿,不耐酸。在青饲料切碎尚未装贮完毕之前,酵母菌只在
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