闫素梅  史彬林

（内蒙古农业大学动物科学与医学学院，呼和浩特  010018）

中国分类号：S816.7  文献标识码：A  文章编号：1004-0084（2002）06-05-05

    VA是人和动物机体必需的重要维生素之一。VA缺乏会引起动物一系列缺乏症，严重时导致死亡；而过量则会引起畜禽中毒。VA代谢是正确评价动物VA营养状况和确定动物VA适宜需要量的重要依据。因此，掌握动物VA代谢的影响因素对合理使用VA添加剂具有重要意义。本文主要针对影响动物VA代谢的主要因素做一概述。

1  日粮VA水平

    机体内部存在内稳恒机制，调节血浆VA水平在特定条件下处于一定范围。因此当日粮VA水平在一定范围内波动时，血浆VA可通过机体内稳恒体系调节，达到相对稳定、平衡。但是，当日粮VA水平超出机体的调节范围，血浆VA水平就会发生相应变化。因此，动物采食不同剂量的VA血浆和肝脏的VA浓度将发生不同程度的改变。

闫素梅（2001）研究表明，当日粮VA缺乏时，肉仔鸡血清和肝脏的VA浓度显著下降；当日粮VA水平在3000～6000IU／kg范围为增加时，尽管肝脏VA浓度明显增加，但血清VA浓度趋于稳定不再随口粮VA水平的增加而增加；当日粮VA水平增加12000IU/kg时，血清和肝脏的VA浓度均显著增加。黄俊纯等（1989）研究指出，肉仔鸡分别添加1500和20000 IU/kgVA，后者血清VA浓度显著高于前者，肝脏VA浓度提高138～176倍。贾振全等（1999）研究提出，日粮VA水平在低于200000IU/kgVA的范围内，蛋用生长鸡血清VA浓度随日粮VA水平的增加呈不同程度的增加。Donoghue等（1983）研究了不同剂量的VA对羔羊血浆和肝脏VA浓度的影响。结果表明，随着VA进食量的增加（0～18000μg／kg体重／天），肝脏视黄醇和视黄基酯浓度显著增加，血浆总VA浓度由12．7μg／dL增加至71.1μg／dL，但血浆视黄醇浓度基本不变，主要是视黄基酯含量显著增加。Dawson等（1999）的研究结果也表明，VA过量的大鼠血浆VA浓度显著高于对照组和缺乏组，同时血浆VA水平的升高主要是由于视黄基酯浓度的升高引起的。Donoghue等（1983）认为，随着VA进食量增加，血浆视黄醇清除速度增加，视黄基酯的清除速度并不改变，从而导致血浆视黄基酯浓度升高。Smith和Goodman（1976）、Mallia等（197）的研究结果也认为，随着日粮VA浓度增加，血浆VA水平的增加主要是由于视黄基酯浓度的升高引起的，其原因主要是日粮VA水平过高，肝脏VA储备已达饱和，肝脏视黄醇结合蛋白（RBP）代谢受阻，从而导致血浆视黄基酯浓度升高。血浆中增加的视黄基酯可能来源于体储备或者是由于肝脏对小肠吸收量降低造成的。

    Braun（1945）研究指出，当牛肝脏 VA储备低于正常水平时，血浆VA与肝脏VA浓度呈正相关。Hibbs和krauss （1946）研究表明，当犊牛肝脏VA储备高于某一范围，血浆 VA达25μg／dL时，将不再随肝脏VA浓度的增加而增加。Hoefer等（1947）研究也指出，当血浆VA超过20μg／dL时，与肝脏VA相关性很低。Almquist（1952）的研究表明：随日粮VA浓度的增加，牛、鸡、羔羊和大鼠的血浆VA水平增加速度下降，并且与日粮VA浓度的对数呈线性相关；肝脏VA浓度与日粮VA浓度之间呈正相关。Underwood（1979）研究表明，当大鼠VA缺乏不严重时，只要肝脏VA不低于5～10μg／g湿重，血浆VA水平就可稳定在30～50μg／dL，并且与肝脏VA储备相关性不大；但如果VA严重缺乏，肝脏VA储备低于5μg／g，血浆VA则低于正常水平，而且与肝脏VA储备呈正相关。Lewis等（1981）、High（1954）、Varma等（1972）也得出了类似的研究结果。

    由以上这些研究结果可以看出，日粮VA水平对机体VA代谢的影响随机体VA状态（缺乏、正常或过量）的不同而发生变化，血浆VA浓度随日粮VA水平的变化与肝脏VA储备密切相关。

2  视黄酸

    视黄酸（RA）是视黄醇代谢过程中的中间产物，一旦形成则不能转变为视黄醛或视黄醇。它是所有具有VA活性的类视黄素物中唯一不能转变为视黄醇的物质（Dowling和wald， 1960；krishna-murthy等，1963）。视黄酸在食物中的含量很低，主要来源于体内的代谢产物。研究发现，视黄酸具有视黄醇的部分活性，在维持动物生长和发育方面可部分替代视黄醇，但不能替代其在繁殖和视觉方面的重要功能（Dowing等，1960；Thompson等，1964）。因此在VA耗竭的动物日粮中补加视黄酸，尽管动物失明，但生长并未受限由(Dowling等，

1960；Deluca等，1975）。Chen等（1977）认为，这是由于视黄醇在体内可转变为视黄醛，后者可以与视紫红质结合，而视黄酸则不能。Apping和Chytil（1981）对雄鼠的研究结果表明，VA有两种代谢活性形式，即视黄醇和视黄酸；雄鼠睾丸VA有两种不同的活性功能：一是由现黄醇和视黄酸完成，用于维持赖氏细胞的发育，另一种功能仅由视黄醇参与完成，用于原始上皮的修复，而视黄酸则是非活性的。Davis等（1983）研究了视黄醇和视黄酸对肉仔鸡免疫机能的影响，结果表明，在VA耗竭的肉仔鸡日粮中，补加2μg／g视黄酸，肉仔鸡很快出现VA缺乏症，免疫机能下降，而且较不补加组和补加量为0．2μg／g的组下降得快，说明视黄酸在维持机体免疫机能方面不能替代视黄醇。Haq等（1989）研究表明，视黄醇缺乏，睾丸内cRBP的mRNA水平快速降低，口服VA酯后，则迅速增加；但口服视黄酸后，并不增加，这同样说明视黄醇在繁殖方面的功能不能由视黄酸替代。

    然而补加视黄酸可明显影响血浆视黄醇的代谢。Underwood等（1979）用大鼠研究表明，补加视黄酸可引起血浆视黄醇浓度迅速下降，2天内可下降10～15μg／dL，在整个试验期内，补加视黄酸的大鼠血浆视黄醇水平比不补加组低得多。研究认为，对于VA缺乏但补加视黄酸的大鼠，生长速度并未受到影响，即使血浆视黄醇浓度显著降低，仍可满足组织生长对VA的需要。因此，补加视黄酸可降低组织对视黄醇的需要，而且肝脏VA储备耗竭速度也很低，从而节约肝脏VA储备；由此也可以说明血浆视黄醇水平的降低是由于肝储备动员速度降低引起的。Ito等（1974）研究报道，在VA缺乏的大鼠日粮中补加视黄酸，无论肝脏储备大小，均可导致血浆视黄醇水平迅速下降，并且维持在10～15μg／dL以下，低于不补加视黄酸的大鼠。

3  类胡萝卜素

     自然界大约有100种化学结构上与β-胡萝素相似的类胡萝卜素，但只有α、β和γ-胡萝素等50余种具有VA活性，其中β-胡萝卜素活性最高，约提供动物2／3的VA需要（Clark等，1964 Metz等，1985）。青绿饲料中90％的类胡萝卜素β-胡萝卜素。动物体内VA的来源主要有三个方面：一是植物源胡萝卜素在体内转化，二是外源添加的VA，三是动物性饲料中的VA。类胡萝卜素的吸收主要通过被动扩散。王九峰等（1999）指出，机体对类胡萝卜素的吸收有最大限度，一般不会引起中毒。当机体内β-胡萝卜素达到一定阈值后，机体的吸收和转换系统达到饱和，再进食会出现吸收功能下降。吸收后的胡萝卜素在小肠细胞  或肝脏转化为视黄醇，也有部分类胡萝卜素被完整吸收，通过淋巴转运到其它细胞。Olson（1984）研究指出，日粮中类胡萝卜素的浓度增加或降低，同样引起血液中类胡萝卜素浓度的相应变化。

     Blair等（1996）的研究表明，随日粮中补加β-胡萝卜素或VA的剂量增加，猪血清和肝脏中VA浓度显著增加，而且补加β-胡萝卜素组血清VA水平高于补加VA组。 Richter等（1991）研究了肉仔鸡体内β-胡萝卜素的添加效果，结果表明，日粮中β-胡萝卜素或VA的补加量均与肝脏VA储备量呈正相关。Lemser和Richter等（1991）对产蛋鸡研究，也得出了类似的结果。Sklan等（1989）研究了VA、β-胡萝卜素和桔黄色素对VA代谢和免疫机能的影响，结果表明，补加β-胡萝卜素可增加血浆和肝脏中的VA浓度，而补加桔黄色素则相反；但当补加 VA后，两种类胡萝卜素在血浆和肝脏中的浓度均下降。Hamdoon （1990）研究指出，肉仔鸡日粮中补加高水平VA，无中毒症状出现，但血浆、肝脏 VA水平显著增加，血浆β-胡萝卜素浓度下降。体外试验表明，补加VA增加了β-胡萝卜素的分裂，使其浓度下降。由此可以看出，类胡萝卜素在动物体内可以转化为视黄醇，引起血浆和肝脏中 VA浓度增加。

    Wang和Brun等（1996）的调查结果显示，血浆β-胡萝卜素浓度与总类胡萝卜素的摄取量元相关性（r＝0.06），然而α-胡萝卜素正好相反，与总类胡萝卜素摄取量成正相关（r=0.36），这说明日粮β-胡萝卜素转化为视黄醇的效率高于α-胡萝卜素。Berzin等（1988）和Takruri等（1981）研究指出，乙醇脱氢酶活力与胡萝卜素转化为VA的效率有关。缺锌的动物，乙醇脱氢酶活力下降，影响胡萝卜素向VA转化，可引起血清VA水平下降。EkPeter（1985）研究表明，奶牛日粮中补加β-胡萝卜素，可增加血清中VA和β-胡萝卜素的浓度及日增重。

    王九峰等（1999）研究口服大量β-胡萝卜素对奶牛VA代谢影响，结果显示，当乳牛血清VA水平低时，肠内胡萝卜素双加氧酶活性较高，机体将转化β-胡萝卜素为VA的效率很高；当机体VA水平升高时，肠内胡萝卜素双加氧酶活性下降，机体转化β-胡萝卜素功能下降，血清β-胡萝卜素水平也下降，但血清VA水平变化较小，因此认为，β-胡萝卜素对VA代谢的影响与机体VA状态有关。Bekeova等（1985）研究了补加不同剂量的β-胡萝卜素（0，100，200，400mg／天／头）对青年母牛受胎率及VA代谢的影响。结果指出，妊娠青年母牛血清β-胡萝卜素的含量随胡萝卜素补加剂量的增加而增加，而空怀青年母牛增加很少。β-胡萝卜素对机体VA代谢无明显影响。

4  生长速度和日粮蛋白质

    关于生长速度和日粮蛋白质的质量是否影响VA代谢，研究结果并不一致。Mlodkowski等（1984）用产蛋鸡和肥育猪研究日粮蛋白质水平及质量对VA代谢和生