华南农业大学动物科技学院    谭永刚

    核苷酸是生物体内的一种极其重要的低分子化合物，具有许多重要的生理生化功能。动物机体能利用各种氨基酸内源从头合成核苷酸，而缺乏时也不表现典型的缺乏症。但近年来的研究表明，外源核苷酸的添加对动物机体胃肠道的生长发育、血浆中脂蛋白浓度、免疫系统、肝功能、神经细胞的营养等皆可产生重大影响，在特定的条件下需要补充以保证机体的正常生理功能。

1  外源核苷酸的消化吸收与代谢

    日粮来源的核酸存在于核蛋白中，在肠道蛋白水解酶的作用下转化成核酸和蛋白质，核酸在核酸酶、脱氧核糖核酸酶以及肠道多聚核酸酶、磷酸酯酶的辅助作用下分解生成核苷酸。游离的核苷酸被碱性磷酸酶及核苷酸酶水解成核苷，有90％的核苷及碱基被小肠上段上皮细胞吸收。吸收的核苷酸、核苷、碱基大部分在细胞内被迅速降解成游离的碱基、嘌吟碱基，最终分解生成尿酸，降解产物随尿或经肠道随粪便排出。研究发现，虽然体内吸收的核苷酸大部分被代谢掉，但仍有2％～5％的核苷酸能够整合到小肠、肝脏、骨骼肌、肾等组织细胞的核苷酸池中，供许多必要的生化反应包括核酸合成和细胞代谢活动使用。

2   外源核苷酸的生理功能

2．1  核苷酸对肠道生长发育的影响    体外组织培养、肠外营养试验已经证实，外源核苷酸能够加速肠细胞的分化、生长与修复，促进小肠的成熟。Bueno等（1994）用小肠的局部缺血及灌注试验来研究核苷酸对小肠炎症的影响，结果表明核苷酸有保护小肠细胞免受自由基的攻击，降低小肠炎症发生的作用。Uauy等（1990）用纯化日粮与添加0．8％核苷酸的日粮分别喂养刚断奶的大鼠两周，结果发现添加组大鼠的肠绒毛高度、小肠近端粘膜蛋白、DNA含量和肠粘膜中的麦芽糖酶活性均高于无核苷酸的纯化日粮组。在缺乏蛋白质的大鼠日粮中加入核苷酸混合物或核苷酸，结果表明蛋白质缺乏组小肠有明显损伤，而添加核苷酸组可显著提高绒毛高度、腺管深度和肠壁厚度（Adjei等，1996）。此外，核苷酸对肠道微生物菌群也有影响。Gil等（1986）比较了喂养人奶、商业配方奶和补充核苷酸的商业配方奶的效果，发现喂养补充核苷酸的商业配方奶的婴儿粪便中双歧杆菌属细菌浓度较高，接近于人奶喂养组，而商业配方奶组中则是肠细菌占优势。双歧杆菌能将糖转变成乳酸，降低肠道中的PH值，抑制其他有害菌的生长，从而减少腹泻的发生。

2．2  核苷酸对机体免疫系统功能的影响    尽管机体能利用小分子物质从头合成核苷酸，但免疫系统必须有外源核苷酸才能维持其正常功能。研究表明，外源核苷酸对提高动物对细菌、真菌感染的抵抗力，增加抗体产生，增强细胞免疫能力，刺激淋巴细胞增生等都有重要作用（Kulkami等，1986）。Jyonouchi等（1996）研究发现，核苷酸在体外能明显增加对T细胞依赖抗原应答的抗体量，提高T一细胞依赖性抗体水平、辅助性T细胞的数目；添加 RNA有助于核苷酸缺乏引起的 IgM、IgG分泌细胞数目的恢复。核苷酸的添加能够增强机体对乙型流感的抵抗力和提高白喉体液及其口服脊髓灰质炎病毒活疫苗OPV的抗体反应（Pickering等，1998）。Adjei等（1996）、Navarro等（1996）证明，外源核苷酸能促进T淋巴细胞的增殖反应以及IL－2或IFN的分泌，提高NK细胞和巨噬细胞活性，促进迟发性超敏反应。

    但必须注意的是，过度的添加外源核苷酸并不能强化已处于正常状态下的免疫系统。核苷酸的促进免疫功能可能与参与免疫的大部分细胞不能合成足够的核苷酸有关，它们必须依赖于外源提供。

2．3  核苷酸的抗氧化功能  核苷酸碱基的氮氧原子能够捕获亚油酸氧化过程中形成的自由基，并能螯合加速氧化的铜、铁等离子，减少由脂质过氧化引起的细胞膜及各种DNA的损伤。Ames等（1981）研究证明，核酸及其相关物质均可作为内源性自由基清除剂和抗氧化剂。核苷酸的添加能提高血浆中多不饱和脂肪酸PUFA的含量，参与去饱和的调节（Gil等，1988）。

2．4  核苷酸对脂类代谢的影响    核苷酸是多不饱和脂肪合成的重要调节物。日粮核苷酸对新生婴儿在必需脂肪酸的去饱和和转变成长链PUFA过程中起着重要作用（De－Lucchi等，1987）。Sanchez－pozo等（1994）证明，核苷酸能提高血浆脂蛋白浓度，血浆酯化作用率升高，但总的胆固醇浓度却没有发生变化。这是因为核苷酸参与了磷脂和蛋白质特别是载体脂蛋白的合成。Gil等（1988）报道，食用人乳或添加核音酸乳品的婴儿血浆中系列多不饱和脂肪酸的水平高于喂商品奶的婴儿，而亚油酸的含量较低。

2．5  核苷酸对神经细胞的营养作用   已经证实细胞外嘌吟及嘧啶具有神经递质及调质的作用。有报道（Rathbone等，1992）指出，鸟嘌吟核苷、腺嘌呤核苷及其相应的5磷酸衍生物均可刺激体外鸡脑星形胶质细胞的增生及DNA的合成。此外，ATP和腺苷可刺激人脑星形胶质细胞的合成增加3～10倍。Yamamoto等（1997）对小鼠的研究表明，核苷和核酸有益于大脑的功能。日粮中添加核音和核酸对记忆衰退和衰老加速的鼠以及患痴呆症的鼠能提高记忆力。所以对神经系统形成、功能成熟以及损伤后的修复再生，补充外源核苷酸是很有必要的。

2.6  核苷酸对肝脏代谢的影响  核苷酸参与调节肝的蛋白质合成，与维持肝的正常功能有关。肝脏是从头合成核苷酸的最主要器官，NoVak等（1994）在断奶仔鼠日粮中添加核苷酸，发现试验组肝中胆固醇和磷脂含量显著高于对照组，然而肝中的脂肪酸组成和磷脂分配并不受影响。Gil等（1988）证实，口服核苷酸补充剂在一定程度上能缓解使用乙硫胶导致的肝损伤和肝硬化。Lopez－navarro等（1995）报道，核苷酸缺乏使大鼠肝内嘌呤和嘧啶核苷酸的含量显著降低，肝内DNA含量持续下降，肝脏功能紊乱，但老年大鼠不受影响。日粮核苷酸对肝脏RNA也有影响，还同时影响肝脏的能量代谢。

3  外源核苷酸在畜牧业中的应用

    核苷酸营养的研究主要局限在以婴儿为研究对象，在畜牧业中有关核苷酸的试验研究还比较少。乐国伟等（2000）在雏鸡日粮中添加核苷酸，结果表明可提高雏鸡肠粘膜蛋白酶活力，并改善了生长性能。施用晖等（2000）在玉米一豆粕日粮中分别补充0．05、0．l％核酸，发现试验组肉仔鸡胃重比对照组略有增加，而且还提高了肉仔鸡小肠粘膜重及蛋白酶活力。仔猪断奶期间经受了环境、营养等多方面的应激，特别是核酸含量的剧减严重影响仔猪免疫与消化道酶的形成，导致腹泻。乐国伟等（2001）对哺乳及断奶期间仔猪口服或在玉米、豆粕、鱼粉复合日粮中补充核苷酸，结果表明均可显著提高仔猪生长速度和饲料转化率，降低仔猪腹泻率。此外，核苷酸本身具有强烈的鲜味，它主要刺激鱼类的味觉，可作为鱼虾诱食剂中的成分。