近年来,由于禁用或限用某些抗生素药物添加剂,人们的饲料安全意识提高,倍加关注动物营养与免疫关系的研究。
影响反刍动物免疫能力的营养素包括:蛋白质、能量、维生素和矿物质。每种营养素都可能影响特异免疫或非特异免疫。了解这些营养素间的互作很重要。任何一种营养素缺乏或过量郡能影响其他营养素的作用。本文仅讨论日粮能量与蛋白质、维生素E与硒、锌、铜和铬对反色动物免疫能力的影响。
1 特异免疫与非特异免疫
动物通过调节特异免疫和非特异免疫的反应强度来维持机体正常的防御机能。特异免疫主要有两种:1)体液免疫:血液循环中的B淋巴细胞识别特异抗原反应产生抗体;幻细胞介导免疫:T淋巴细胞既直接参与感染细胞(如病毒的感染)的细胞溶解作用,又刺激和增强非特异免疫的吞噬细胞的活动(Tim Lumdeen,200)。参与非特异免疫反应的细胞主要有三类:1)K细胞和天然杀伤性细胞(NK细胞);2)单核吞噬细胞系统细胞,通过吞噬细胞和巨噬细胞的吞噬作用以及细胞毒作用,参与免疫反应。3)粒细胞,包括嗜中性粒(白)细胞、嗜碱性粒(白)细胞、嗜酸性粒(白)细胞和肥大细胞。
2 能量与蛋白质
日粮能量浓度对运输应激犊牛的发病率和死亡率有直接的影响。高能量日粮会加重运输犊牛的应激程度,提高发病率,尤其是增加呼吸道疾病的发病率。所以目前普遍采用高质量干草添加蛋自质的低能日粮饲喂运输犊牛。
日粮蛋白质含量对运输犊牛的发病率也有影响(Arthington,2000)。蛋白质营养对提高反白动物的免疫能力具有积极作用。蛋白质分解产物氨基酸可影响免疫球蛋白的合成,也可影响免疫球蛋白的话性,从而影响机体的免疫能力。
3 维生素E与硒
维生素E和硒通过谷胱甘肽过氧化物酶、金属酶起抗氧化作用。日粮维生素E和硒各自浓度都会影响其功能。
非特异吞噬细胞一嗜中性白细胞对控制乳房炎起着重要作用。研究结果表明,从牛奶中分离出的嗜白,匹白细胞的杀伤能力,饲喂添加硒日粮组比硒缺乏日粮组强;同样,血液中嗜中性白细胞的杀伤能力,也是添加维生素E组比对照组(未添加维生素E)强。如果牛日粮中既不添加维生素E。又不添加硒,就会显著降低嗜中性白细胞的吞噬能力(Tundeen,2000)。
多数研究结果表明,维生素E和硒对非特异性免疫起重要作用。
Arthington(2000)报道维生素E和硒可能对特异免疫起作用,但这方面的报道很少。由于维生素E或α-生育酚不易通过胎盘屏障,因此新生犊牛维生素E含量较低,并且新生犊牛主要通过初乳或乳汁摄人维生素E。母畜临近分娩时α-生育酚含量急剧下降。分娩前通过注射维生素E或高水平添加维生素E的方法能维持这个关键时期的α-生育酚的浓度。所以在妊娠后期和泌乳早期奶牛维生素E营养很重要。因为这段时期奶牛日粮有适宜的维生素E水平不仅能增加嗜中性白细胞功能,提高奶牛免疫能力,降低奶牛乳房炎发病率,而且能通过乳汁给犊牛提供维生素E营养。
4 锌
锌是200多种酶的辅助因子,是保持免疫系统完整性的必需微量元素。缺锌可使胸腺和脾的T细胞依赖区域全面萎缩,辅助性T细胞的功能也受到损害。锌对B细胞活性也同样重要。锌缺乏的时间,同缺乏程度一样,也是影响反色动物免疫能力的重要因素。牛胎儿期或幼年期缺锌对淋巴器官生长的抑制程度要远大于对其它器官生长的影响。在母牛怀孕期,由于锌缺乏导致的免疫缺陷可持续3代(Wayne Greene等,1998)。
Galton(1989)研究了日粮添加锌对于受乳链球菌(Strep aogalatiae)侵害的奶牛乳房健康的影响,结果表明,蛋氨酸锌组的体细胞数量明显降低(P<0.05),但对新生乳房感染的影响不显著(P>0.05)。Graham等(1992)也报道,奶牛日粮添加蛋氨酸锌可显著降低牛奶中的体细胞数,且补锌组的乳腺炎和腐足病的发生率,以及犊牛出生死亡率和淘汰率都较低(P<0.05)。
5 铜
铜对免疫功能影响的研究较多,但研究结果不一,差异较大。铜是2种参与免疫作用的酶一铜/锌超氧化物歧化酶和血浆铜蓝蛋白的必需微量元素。铜可能是通过影响其中一种或两种酶的合成来影响免疫功能。
铜对嗜中性自细胞功能的影响的研究较多,虽然这些研究结果不一致,但可得到这样的共识:铜可能对特异嗜中性白细胞功能的影响较少,如杀伤能力,趋药性和吞噬作用。虽然铜不直接影响嗜中性白细胞功能,但日粮中铜缺乏的确导致牛血液中嗜中性白细胞数量增多。
铜对牛特异免疫影响的研究结果表明,日粮铜对淋巴细胞功能的影响较小,且研究结果不一致。但在铜缺乏的日粮组,促细胞分裂剂刺激淋巴细胞增殖(Arthington,2000)。饲喂缺铜日粮,牛T细胞对丝裂原刀豆素A(ConA)的应答反应降低(Cerone,1995)。30日龄牛饲喂半纯合日粮,添加铜(11.5mg/kg日粮)组血清中lgM含量在试验21d时溶血性巴氏杆菌抗原特异性抗体含量,比不添加铜组的高(Stabel,1993)。牛缺铜时对注射流产杆菌的抗体lgG效价较低(Cerone,1995)。绵羊饲喂低铜日粮会降低多核白细胞吞噬自色念珠菌的能力,而添加铜后显著增强其吞噬能力。
牛缺铜时血清中补体总浓度降低(Cerone,1995)。补体是存在于动物鲜血中具有类似酶的活性的一组蛋白质,当存在抗原抗体复合物或其它激活因子时可被激活表现杀菌及溶菌作用,起到辅助、加强吞噬细胞和抗体等防御能力的作用。
6 铬
近来,日粮铬对免疫功能的潜在营养作用受到关注。Brothon等(1994)报道,在断奶应激犊牛日粮中添加铬0.05mg/kg,饲喂30d后,接种传染性牛鼻气管炎疫苗,结果表明,日粮添加铬组犊牛的高峰抗体滴度比末添加铬组高。在加拿大肥育阉牛日粮中添加铬能显著增强抗应激作用,改善阉牛健康状况。一些研究结果表明,在豆饼基础日粮中添加铬,能提高犊牛血清免疫球蛋白浓度。但近来的研究结果却表明,添加铬对应激或受呼吸道病菌感染的育肥阉牛血清中皮质醇浓度没有影响(Tim Lundeen,2000)。当然,评价这些结果时,重要考虑试验应激的类型和应激条件。
7 结语
将来在畜牧生产中营养对免疫作用的影响会受到极大的关注。对免疫有重要作用的营养素还有:B族维生素β-胡萝素、维生素A、维生素D、镁(Mg)、钻(Co)和钾(K)。
营养对免疫作用的研究结果,变异相当大,其原因有下列几种:试验动物营养缺乏水平;添加营养素的来源、浓度及平衡;基础日粮中的抗营养因子的影响;试验动物的生理状况,如妊娠、生长和应激等。