与单胃动物相比，反自动物具有较强的降解、消化饲料的能力，这与其体内的瘤胃微生物密切相关。瘤胃微生物包括细菌、原虫和真菌。

1 瘤胃微生物的特点

1.1 瘤胃中的细菌 反刍动物是食草动物，在其食物中含有大量的纤维素，少量木质素和多糖类、蛋白质等复杂大分子物，因此在瘤胃中发育有能降解这些复杂有机物的微生物区系。

1.1.1 分解纤维菌 瘤胃中能分解纤维素的细菌十分丰富，主要有产琥珀酸拟杆菌、白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌和溶纤维丁酸弧菌，还有锁头状丁酸弧菌。其中对纤维分解起主要作用的细菌是产琥珀酸拟杆菌、白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌。

1.1.2 水解淀粉细菌 能发酵淀粉的主要瘤胃细菌有栖瘤胃拟杆菌、噬淀粉拟杆菌、瘤胃月型单孢菌和牛链球菌等等。此外瘤胃中还含有大量别的细菌，包括一些果胶、乳酸、甘油、果醇的降解菌、产氨菌、蛋白分解菌、产甲烷菌等。其中产甲烷菌和瘤胃真菌的共同培养，增强了瘤胃对纤维素的降解程度，许多研究表明厌氧真菌和产甲烷菌具有协同作用(Roger等，1993)。

1.2 瘤胃中的原生动物 早在1843年GrubyDelafoud就观察到瘤胃中存在原生动物，并认为这些原生动物在瘤胃代谢中可能具有重要作用。瘤胃中原生动物数量要比细菌少的多，但生物量上并不比细菌少。一般原生动物个体较大，为20～200 m，要比细菌大40倍。

    瘤胃中原生动物主要有厌氧型纤毛虫、鞭毛虫(Flage11ates)。纤毛虫又分为两个类群；全毛型菌群和寡毛型菌群。鞭毛虫在瘤胃中的数量非常少，且个体小，因而其总生物量极小。

    由于原生动物常与淀粉颗粒结合在一起，因此对于发酵速度有调节效应，把淀粉颗粒和原生动物分开时可降低发酵速度和提高发酵产物乙酸和丙酸的分子比率。原生动物蛋白质具有较高的生物学价值，因而可给瘤胃动物提供更多、更有效的蛋白质。

1．3 瘤胃真菌 瘤胃真菌在反刍动物中体内已进化数百万年，但直到1975年才被认识。在这以前，人们在研究瘤胃微生物时，往往只取过滤过的瘤胃液，这恰恰去除了含有大量真菌菌根体系的固相部分，因此人们看到的只是游动抱子。1975年Orpin首次证明瘤胃中的某些过去被认为是纤毛虫的带鞭毛的原虫实质是厌氧真菌的游动抱子。研究发现，瘤胃真菌在降解饲料，特别是大颗粒、大片段的植物纤维过程中起着重要的作用。

2 瘤胃酶源

    反刍动物瘤胃微生物之所以能够降解纤维素，是因为瘤胃微生物可以分泌一系列的纤维素降解酶，在这些酶的共同作用下，纤维素逐步被降解成可以为宿主动物所利用的单糖，为宿主动物提供能量和挥发性脂肪酸等物质。

2.1 瘤胃中酶的活性 纤维素由D-葡萄糖通过β-1，4糖苷键聚合而成，是植物细胞壁的主要成分，占许多植物初级细胞壁干物质重的20％～30％(McNeil等，1984)。降解纤维素晶体结构的酶包括：内源葡聚糖酶、外源葡聚糖酶和β-葡糖苷酶。内源葡聚糖酶可以断裂纤维素中β-1，4糖苷键。Β-葡糖苷酶主要水解由外源纤维二糖水解酶产生的纤维二糖和在短纤维寡糖中分解葡萄糖残基。研究表明瘤胃各部分WRE(整个瘤胃内容物酶)、RFE(瘤胃液酶)、FAE(附在饲料颗粒上的酶)和CAE(微生物菌体上酶)中内源葡聚糖酶和外源葡聚糖酶存在于细胞表面或细胞质中。而Β-葡糖昔酶和β-岩藻糖昔酶的糖苷降解酶主要存在于瘤胃液中。表明瘤胃微生物特别是纤维分解菌与附着在植物细胞壁的菌对纤维质的分解至关重要。根据FAE所含微生物数量及分泌的酶，FAE在瘤胃饲料降解中具有重要作用。Martin认为在瘤胃各部分15N标记微生物生物量中，固体附着微生物(SAM)及其酶活约占瘤胃总微生物量及总酶活的74％。

    半纤维素是自然界第二大多糖，是主要由β-D-木糖以β-l，4-糖键相连组成的主链及与阿拉伯糖、葡萄糖、阿拉伯呋喃糖、尿酶、甲基葡糖醛酸等侧链组成的杂聚合物。完全水解木聚糖至少需要内源β-1，4-木聚糖酶和β-D-木糖苦酶以及刀割糖基侧链的多种酶如酯酶等的共同作用。瘤胃中多种细菌、原虫和真菌具有降解半纤维素的能力。瘤胃中的许多细菌能产生降解半纤维素的酶(Clarke等，1969，PettiPher等1979)。Prins(1977)发现瘤胃原虫也具有水解半纤维素的能力。在很长一段时间里人们认为主要由细菌和原虫降解半纤维素，然而现在认识到瘤胃真菌能大量产生活性更高的一系列半纤维素酶。

    植物细胞壁包括纤维素、半纤维素和果胶等结构性多糖。果胶物质是由不同程度被甲醇脂化的半乳糖醛酸，以1，4-糖苷键结合的高聚物，它是高等植物初级细胞壁和中间片层的主要成分。瘤胃中主要由细菌和原虫分解果胶(Paster等1985)。Hodrova等(1995)也在瘤胃中分离出少数真菌能产生果胶酶。这些微生物能够产生外源多聚半乳糖醛酸酶、内源(外源)果胶酸盐裂解酶和果胶脂酶(Paster等1985)。在瘤胃果胶分解酶中，果胶酸盐。在瘤胃果胶分解酶中，果胶酸盐裂解酶活性最高，多聚半乳糖醛酸酶活性最低。它们是瘤胃中重要的果胶分解酶，且它们的总酶活和特定酶活性主要存在于RFE中。

2.2 瘤胃细菌、原虫和真菌的酶活 瘤胃细菌、原虫和真菌都参与植物细胞壁的降解，但是由于从瘤胃中很难分离出单个菌群和检测其生物量以及瘤胃生态的复杂性，因此不能确定每个菌群对植物细胞壁降解的具体作用。当不考虑整个瘤胃生态中微生物复杂的相互作用，细菌在降解植物，细胞壁中起主要作用，因为细菌在数量上占优势并具有多种代谢途径，而原虫可降解总纤维量的25％～30％。近年来研究发现，瘤胃真菌在降解饲料，特别是大颗粒、大片段的植物纤维过程中起着重要的作用。瘤胃真菌能产生一系列的具有高活性的纤维素、半纤维素降解酶。这些酶包括纤维素酶、半纤维素酶(主要是木聚糖降解酶)、果胶酶、酯酶、淀粉酶以及蛋白质酶等。由于厌氧真菌能产生这样一系列降解酶，并且厌氧真菌优先附着在植物细胞壁上，通过菌根的物理穿透作用及酶的降解作用，因此瘤胃真菌比其他微生物在降解植物细胞壁上更具有优势。另一方面，主要由微生物菌群、菌种和利用底物类型来决定微生物之间的相互作用是协同还是拮抗。Lee等(1998)报道细菌、原虫和真菌在植物细胞壁消化中的相互作用，抑制了特种微生物群的生长。利用细菌、原虫、真菌的纯培养和它们间两种菌的共同培养，实验了它们降解苜蓿草细胞壁的能力，发现在整个降解苜蓿草细胞壁的过程中真菌具有相当高的活性，细菌纯培养在培养后期基本不再降解植物细胞壁，而原虫纯培养根本不能继续降解植物细胞壁物质。两种微生物共同培养与单种微生物纯培养相比，微生物降解纤维素的能力下降。通过测定底物变化来反映内源葡聚糖酶和羧甲基纤维素酶(CWC)活性，发现真菌产生内源葡聚糖酶的数量比细菌产生的多。通过测定它们与苜蓿草共培养上清液中纤维素酶和木聚糖酶，发现真菌产生的木聚糖酶的量和速度都比细菌高，培养48h后真菌木聚糖酶活性为细菌的1.3倍。原虫产生木聚糖酶的活性较小，约为20mmol/mL·min。细菌和真菌的共培养产生的木聚糖酶，也比细菌和真菌的纯培养高。这样纤维素酶和木聚糖酶活性的增加加强了微生物对CW的降解。

3 瘤胃微生物和工业用微生物酶活的比较 植物细胞壁结构性多糖只能被反刍动物利用，反当动物通过其瘤胃微生物拥有的强大酶系降解和利用这类碳水化合物。瘤胃厌氧真菌可以分泌多种酶，包括纤维素酶、木聚糖酶、半纤维素酶、果胶酶、蛋白质酶、淀粉酶和淀粉糖酐酶等。真菌的纤维素酶和木聚糖酶和木聚糖酶活性比瘤胃主导性纤维素分解细菌、原虫和目前工业上常用的产纤维素酶木酶菌等工业用产酶微生物分泌的酶活性都高。Akin等(1990)报道，体外瘤胃真菌可以消化掉70％的纤维素。瘤胃真菌纤维素分解酶活性比瘤胃主要纤维素分解细菌产生的酶活性高5倍(Lee等1996)。Lee等(1995)报道，瘤胃真菌产生的纤维素酶和木聚糖酶活性比A.oryzae和S.cerevisiae产生的酶活性高。厌氧真菌分泌酶的活性很强、很稳定，另外这些酶可以利用的底物很广泛，并且这些酶都是由胞外分泌，因而在饲料业中将具有广阔的应用前景。