1920年人们就观察到了由于维生素E不足所引发的缺之症,1936年Evans及他的同事分离出并于1938年合成了维生素E晶体确定分子式为C29H50O2,并命名为α-生育酚。天然生育酚是D型,在多数溶剂中稍显示出右旋性。维生素E是一组类似的化合物的总称,实际包括生育酚(α、β、γ、δ型)和生育三烯酚(α、β、γ、δ)共8种类型,其中α-生育酚是迄今所知活性最高的。维生素E的商品制剂有D-生育酚或DL-生育酚及稳定性较高的d-醋酸生育酚。
进人消化道的维生素E经胰脂酶的去脂化作用,被小肠吸收以乳靡微粒和脂蛋白的形式运输到组织。维生素E的需要量因日粮中硒水平、抗氧化剂浓度、脂类的含量的不同而变异很大,对维生素E需要量的制定不仅仅基于缺乏症,而通常需要考虑最大生产性能的发挥、提高免疫活性、改善肉质及抗热应激等方面的特殊要求。所以最新猪的NRC标准将妊娠母猪和泌乳母猪维生素E的需要量增加至441U/kg日粮,NRC规定干乳期和泌乳期奶牛每天摄取1501U和3001U,可不出现维生素E缺乏症状,但考虑对乳腺的保健和繁殖性能产生有益作用,则认为干乳和泌乳期奶牛每天至少摄入量为10001U。维生素E除了营养作用外还有其它的生物学作用。
1 免疫功能
维生素E是免疫系统发育所必须的,当维生素E和Se缺乏时,粘膜生长受到破坏,粘膜和胸腺中淋巴细胞数量减少,而且还会影响T细胞对有丝分裂刺激的反应而表现出特异的影响T细胞分化。在肉仔鸡日粮中添加0mg/kg、47mg/kg、87mg/kg维生素E发现,日粮维生素E给量不影响胸腺和脾的B细胞或巨噬细胞的比例,而特异影响T细胞分化,在7周龄时高水平维生素E(47mg和87mg维生素E/kg)可增加CD4+CD8+细胞集(CD4:辅助T细胞,helper Tcell;CD8:杀伤性T细胞,cytotoxic T cell)。Wuryastuti等报导,当维生素E不足时抑制外周血液中淋巴细胞(PBL)和多形核细胞即嗜中性细胞(PMN)。在孵化18d的鸡卵中添加101U的维生素E可提高细胞免疫和体液免疫。文杰报导,肉仔鸡日粮中添加80mg/kg维生素E较20mg/kg的添加量有较高的血清HI(hemoagglutination inhibition)抗体滴度,且淋巴细胞转化加强。由此可推断维生素E可提高体液免疫水平和细胞免疫水平。
免疫应答反应是由某种有抗原性的物质触发的,有特异性和非特异性两种。非特异性是炎性反应或急性应答,在此过程中免疫细胞释出细胞活性物质,包括白细胞间素和肿瘤坏死因子,细胞活素可激活免疫系统的细胞免疫和体液免疫。维生素E也是维持免疫功能达到最佳状态的重要物质。中性白细胞杀菌功能与血浆中α-生育酚的浓度存在着相关,认为牛血浆α-生育酚超过3.5μg/ml~45μg/m1是充足的。Heinzerling测得肉鸡感染了大肠杆菌后,饲喂了40mg/kg维生素E,死亡率达25%,而维生素E的浓度达到150mg/kg和300mg/kg时,死亡率降为9.3%和5.4%。
然而通过添加微营养物质提高免疫反应其有效性仍存在着很大的争议。满足正常免疫力和足够抗病力的维生素E需要量大于满足生长、饲料效率、繁殖能力所需的维生素E需要量。Friedman等研究表明,肉鸡和火鸡体液受维生素E的影响,但过量的维生素E(30mg/kg和150mg/kg)对抗体数量的产生有负作用,抗体数量显著低于0mg/kg、10mg/kg的添加时所产生的抗体数量。且免疫反应过程中代谢发生改变,采食量下降,体温和代谢产热升高,生长率下降。维生素E虽然有利于免疫反应,但免疫系统的启动对生长性能有不利的影响。
2 肉质的改善
用维生素E改善肉质主要是利用维生素E的抗生物氧化作用。肉类质量问题主要有滴水损失、外观退化和产生腐败气味,这些问题很大程度上是由于脂肪氧化造成。
2.1 气味
脂肪氧化是产生肉质腐败气味的主要原因。已证实肌肉系统中;脂肪是发生氧化酸败的中心位点。肌肉和脂肪中过氧化起始于细胞膜和亚细胞器的膜水平,线粒体和微粒体膜上有富含极易氧化的磷脂,磷脂具有高度不饱合特性,双键易断裂,产生各种氧化产物如醛、酮、醇等复杂混合物,这些产物是产生酸败气味的主要原因。肉质品中磷脂含量是禽肉和鱼肉>猪肉>牛肉和羊肉,维生素E可以对磷脂酶A2产生抑制作用,减少异味的产生。Onibi等的试验也表明α-生育酚能降低组织脂肪氧化。
2.2 颜色
Faustman指出,添加α-生育酚不改变肉依赖的相对肉色,即肌肉的颜色随不同的肌肉而变化,然而α-生育酚可对肉色的稳定性发生作用,肉品颜色变坏与氧化反应导致肉品中正铁肌红蛋白(meteyogobin)的水平升高有关。α-生育酚使肌红蛋白稳定性加强的假说是脂肪氧化产物比Parent化合物更具有水溶性而可以进入细胞质中,在细胞质中与氧合血红蛋白发生互作加速其氧化,已证实脂肪氧化产物有过氧化作用,因此提出α-生育酚通过直接抑制脂肪氧化间接保护氧化肌红蛋白。Williams报导,给牛每天饲喂3001U~3520IUα-生育酚时,肉品颜色可延长2d~5d。给鹿每天500mg α-生育酚共饲喂1266可使肉色保持时间延长2d~3d。
2.3 PSE肉
PSE肉明显类似于白肌病的症状。维生素E可抑制磷脂酶A2的活性,减少PSE肉发生的可能。禽的肌肉中含79μg/kg α-生育酚可延长肉质的保持。血浆α-生育酚浓度可用来评定维生素E的摄入量的指标,但不能用以评定肌肉中α-生育酚的水平,维生素E在肌肉中沉积较慢,然而也有报导短期添加维生素E与长期一样有效。火鸡屠宰前3周饲喂2751Uα-生育酚醋酸盐/kg饲料,组织维生素E浓度较对照组(1.631U/kg)高3倍。
3 抗应激
近几年的研究发现自由基与应激过程中的组织损伤,营养物质(维生素E、维生素C和β-胡萝卜素等)的代谢有密切的联系。自由基可在正常的生命中产生,对于维护机体的正常的生理功能有重要的意义,但浓度过高时,就会引起机体的过氧化损伤。
抗氧化酶系是防止细胞内积聚反应性代谢产物及其毒性产物的第一道防线,第二道防线是可制止脂肪过氧化的抗氧化剂,维生素E是主要的抗氧化剂,维生素E可直接与多种有机过氧化基团起反应而终止过氧化反应链。
在高温应激下(35℃),500mg/kg的维生素E添加量与10mg/kg的给量相比,产蛋量由56.25%升为65.4%,在32℃的热应激下,250mg/kg的维生素E添加量产蛋率最为理想。
4 影响维生素需要量的其它因素
4.1 繁殖性能
对畜禽的研究表明,维生素E的添加可改善夏季高温对种鸡受精率和孵化率的影响;维生素E可能与母猪的乳房炎、子宫炎、无乳症(MMA)有关。NRC(1998)将妊娠母猪和泌乳母猪维生素E的需要量增加至44IU/kg日粮,也是考虑了最大窝产仔数的需要。但应该指出的是,由于胎盘屏障,母体的维生素E不能很好的转运至胎儿,然而母猪乳中维生素E的含量与哺乳母猪日粮中维生素E的含量呈正相关。由此可以揭示必须保证哺乳母猪日粮中有充足的维生素E的给量,以满足初生仔猪对维生素的需要量。
4.2 日粮中脂肪的含量及其它因素
动物性脂肪和植物性脂肪一直被认为是提高饲料能量浓度有价值的成分,动物体在高强度或高生产水平下已经使维生素E的需要量增加,当饲料中含有脂肪和其它形式的过氧化物的成分时,使问题更加严重。Richardson的研究表明,日粮中添加n-3多不饱合脂肪酸可显著降低维生素E的沉积,也间接说明日粮中添加脂肪或脂肪酸可增加对维生素E的需要量。
影响机体对维生素E需要量的因素很多,如硒的给量充足和日粮中维生素E存在的时候可以节约一定量的维生素E;铁、铜、锰、锌等金属离子既是脂肪过氧化物及过氧化氢向自由基团转化的催化剂,同时这些微量元素也能影响维生素E在饲料中的稳定性和添加剂量;维生素A、D、E、K有相同的吸收位点,当某种维生素给量增加时,会相应的导致另外的维生素的缺乏;总的含硫氨基酸会降低家禽对维生素需要量的增加,所以当人们想通过减少蛋氨酸的用量降低成本时,会对维生素E的营养产生影响。