家禽蛋白质和氨基酸的维持代谢

 随着家禽理想蛋白模式的深入研究,国内外学者对家禽维持氨基酸代谢途径、需要量及模式的研究越来越重视。家禽的维持蛋白质及氨基酸营养的研究,对蛋鸡饲养标准的修订,确立家禽动态的理想蛋白模式,更好地满足家禽的营养需要,充分发挥遗传潜力,提高家禽生产性能的同时,对减少氮和氨基酸的维持消耗、降低氮的排出,节约蛋白原料,减少环境污染都具有十分重要的意义。

1 家禽氨基酸维持代谢的途径

维持氨基酸需要量是指能够使动物处于正氮平衡的最小氨基酸量(Baker,1965)。Sakomura等(1999)把维持氨基酸需要量定义为氮的平衡,即氮食入量等于氮损失量的总和,而机体氮含量保持不变的一种动态平衡。产蛋鸡氨基酸的维持需要,营养学上概括为维持蛋鸡正常生理状态而不产蛋情况下的氨基酸需要(Fisher,1956)。研究表明,用于维持和生长的氨基酸模式是明显不同的。因此,动物总需要量必须依赖于维持和组织蛋白沉积部分占总需要量的比率 (Fuller等,1989)。动物总是首先满足它的维持营养需要,以保证机体正常的生理代谢,而蛋氨酸是家禽的第一限制性氨基酸,主要是由于家禽对蛋氨酸的维持需要量相对较高。

家禽用于维持的氮最终通过代谢粪氮、内源性尿氮和体表氮3个途径进行代谢。代谢粪氮主要包括唾液、消化酶及消化道脱落的细胞所含的氮。内源性尿氮主要是指动物在维持生命过程中,必要的最低限度的体蛋白净分解代谢经尿中排出的氮。体蛋白处于分解和合成的动态平衡中,分解产生的氨基酸有一部分重新合成体蛋白,而另一部分氧化分解产生尿素或尿酸等经尿排出体外,这部分为体蛋白的净分解代谢。体表氮损失包括毛发、蹄甲、羽毛、皮肤损失的氮。在维持状态下羽毛、皮肤更新需要蛋白质极少,一般可忽略不计。

氨基酸的维持代谢主要参与体蛋白的更新,动物皮肤、羽毛和肠粘膜上皮脱落等正常损失的蛋白质合成过程,其次用于转化激素、酶、维生素及其它生物活性物质,而且,氨基酸的替补也可用作一定的氨基酸消耗,如胱氨酸可替代20%的蛋氨酸用于维持需要;酪氨酸可替代50%的苯丙氨酸用于维持需要(Leveille 等,1960)。家禽用于维持的氨基酸需要主要考虑内源氮排泄带来的氨基酸损失,包括氨基酸形式的氮排泄,非氨基酸形式的氮排泄以及肌酐形式的氮排泄;羽毛、皮屑等皮肤覆盖物脱落引起的体表氨基酸损失。

Hurwitz等(1983)在研究火鸡氨基酸维持需要时,把氨基酸损失分为以消化道分泌液、黏膜上皮脱落为主的肠道损失;以羽毛、皮屑脱落为主的体表损失;合成肌酸酐引起的蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸损失。其假定除了几种特殊的氨基酸不可逆代谢外(如脯氨酸羟基化,组氨酸甲基化等),组织更新没引起任何氨基酸净损失。但体蛋白周转过程中不同的氨基酸周转率是不同的,合成代谢对不同氨基酸利用率也有所差异,随着与氨基酸代谢相关的酶活性的不同,导致部分氨基酸氧化分解并最终以尿氮形式排出。贺建华等(1996)报道,研究成年肉用于维持的氨基酸需要时,考虑以下氨基酸的净损失:肠道损失,皮屑损失,肌酸肌酐排泄带来的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸损失(形成1mol肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸各1mol)。假设成年公鸭采食低氮饲粮时体重不发生变化,即处于维持状态,采食无氮饲粮时的排泄物氮损失即为内源氮损失。低氮饲粮用来确定肌酸肌酐排泄总量和皮屑脱落的氮损失。肉鸭用于维持的氨基酸的模式主要依据内源氮排泄量与皮屑脱落的氮损失的比例、成年鸭的内源氨基酸和皮屑的氨基酸模式(假定其模式与羽毛的相同)及肌酸肌酐的排泄带来的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸损失来确定。

Moughan(2002)认为,动物氮代谢损失包括:皮肤覆盖物脱落引起的体表氮损失;反映体蛋白周转无效性的尿氮损失;肠道黏膜、细胞脱落和胆汁、消化酶分泌引起的氮损失;强制性合成必需的非蛋白含氮物引起的损失;不可逆的氨基酸化学变化(如赖氨酸变成羟基赖氨酸)引起的损失;尿中游离氨基酸的损失,后3项损失所占比例较小,因此,在评定动物蛋白质及氨基酸需要时通常忽略不计。Li等(2003)在研究泰和乌骨鸡的氨基酸需要量时将粪尿排泄物中氨基酸组成当作是尿氮的氨基酸组成,但粪尿排泄物中的氨基酸主要是来自于消化道分泌物及脱落的黏膜和上皮;而在体蛋白周转中参与合成蛋白质的氨基酸有80%来源于体组织蛋白的降解。内源氮的损失对于氮维持需要来说是唯一最重要的因素(Nyachoti等,1997)。

2 家禽氨基酸维持需要的研究方法

家禽氨基酸维持需要比较难于确定,各学者所采用方法也不尽相同(Smith,1978;Hurwitz等,1983)。

2.1 氮平衡法

最初有关氨基酸维持需要的研究是由Illinois大学的Rose教授对人的维持需要并采用氮平衡的方法进行的。氮平衡法是根据食入氮与经粪和尿排出的氮的差异来进行的,最小的维持需要量就是能够维持动物零氮平衡的氨基酸的含量。由于氮平衡法存在许多内在问题,如饲料浪费,也不可能保证完全的粪排泄物收集,故由Rose和他的研究人员所测得的结果被认为是偏低的(Yong和Pellett,1991;Fuller和Garlick,1994)。随后许多学者对家禽维持需要的研究也采用了此方法(Leveille和Fisher,1958、1959、1960;Leveille等,1960)。 Ishibashi(1973)和Burnham 等(1992)对成年公鸡也同样采用氮平衡试验来测定鸡的异亮氨酸维持需要量。Kim 等(1997a、b、c)采用氮平衡方法对生长鸡的氨基酸维持需要进行了测定。Hruby等(1998)对肉鸡品种采用氮平衡试验,但结果都表明不能测得赖氨酸的维持需要。

2.2 数学模型

研究表明,可以通过数学模型来获得氨基酸的维持需要量,这是比较经典的数学推测方法。Shin等(1990)应用数学模型把蛋氨酸需要划分为基于代谢体重的维持需要部分和基于体增重或氮增重的生长需要部分,计算公式: I=1/a(R-BW0.75 ) 式中:I——氨基酸采食量; R——因变量; BW0.75——每千克代谢体重的维持需要量; 1/a——每克体增重或每毫克氮增重。许多学者都应用此数学模型对各种动物进行氨基酸需要量的测定(Yang等,1997a、b、c)。Kim等(1997)认为,此模型对测定肉鸡单一氨基酸的维持及生长需要更具有实际意义。但对母鸡的氨基酸测定具有一定难度。McDonald等(1985)运用阅读模型综合各种发表的数据提出了氨基酸维持的需要量。由于这些模型都是静态的,不能随着产蛋鸡营养需要和环境变化而改变,而且这些模型没有考虑氨基酸的消化率,并且认为食入的氨基酸用于维持和蛋白合成的效率是相同等诸多问题都限制了这些模型的应用,但这些模型的提出对研究家禽氨基酸营养需要起到了重要作用。

2.3 同位素标记法

同位素标记法测定氨基酸维持需要的原理是随着日粮中蛋白质或氨基酸含量的增加,测定L-[1-14C]苯丙氨酸氧化作用的变化情况。Ball和 Bayley(1986)研究了日粮蛋白质水平的变化对仔猪苯丙氨酸氧化的影响,给仔猪饲喂含有一定浓度的完整蛋白(脱脂乳)、不同游离氨基酸浓度的日粮,或者饲喂含有一定量的游离氨基酸、不同脱脂乳含量的日粮,当猪重达到2.5kg时,除了对肝脏中放射性物质测定外,测定已消耗的14CO2的量。结果表明,由于添加游离氨基酸而使日粮氮含量从19.2g/kg增加到38.4g/kg时,[14C]苯丙氨酸的分解呈线性递减,当氮含量继续增加到 49.2g/kg时,则没有影响。当通过添加干脱脂乳使日粮蛋白含量由160g/kg增加到280g/kg时也呈现苯丙氨酸降解减少的现象,但考虑到此方法存在着可操作性差、测定成本较高以及对环境有着一定的影响,以及现有的科技条件等都限制了此方法的使用。

2.4 氨基酸梯度日粮法

采用日粮配制成缺乏状态下的梯度日粮。Baker等(1996)提出了另一种测定维持氨基酸需要的方法——氨基酸梯度日粮法。即通过对肉仔鸡饲喂满足最大生长性能的缬氨酸需要量的5%~95%的不同缬氨酸水平的日粮来进行试验,然后分别用缬氨酸的沉积量对缬氨酸的食入量和蛋白质的沉积量进行回归分析,Y轴的截距值即为两种不同方法所得到的缬氨酸维持需要量。Edwards等(1997)也采用苏氨酸梯度日粮(满足最大生产性能苏氨酸需要的5%~95%),对生长鸡苏氨酸维持需要量进行了研究。目前,氨基酸梯度日粮法被认为是测定家禽氨基酸维持需要较好的方法。

2.5 析因法

贺建华等(1996)认为,用析因法估测生长动物的氨基酸需要量时,主要基于以下两个假设:①氨基酸需要量主要由维持需要和生长需要两部分组成;②不同年龄和体重的生长动物其蛋白质沉积只是数量上的增加,而组成蛋白质的氨基酸模式不发生变化,即用于生长的氨基酸需要可由沉积的蛋白质的数量和质量来估计。基于上述假设,建立肉罗鸭的氨基酸需要模式时,用于维持的氨基酸需要(MAA)按下式计算: MAA=PRM×AAm+C 式中:PRM=A×BW2/3 PRM为用于维持的蛋白质需要;AAm为用于维持的氨基酸模式;C为肌酸和肌酐排泄造成的蛋氨酸、精氨酸和甘氨酸损失;A为蛋白质维持需要的系数;BW为体重。贺建华试验所用方法尽管可靠,但仍有争议(Simon, 1960)。尹清强(1995)曾采用析因法测定了产蛋鸡的可消化氨基酸维持需要量及模式。

2.6 剂量反应试验法

剂量反应试验也是测定氨基酸维持需要的一种方法(Fisher和Morris,1970),采用生长性能指标作为变量对氨基酸食入量进行回归分析,Y轴的截距即为缬氨酸维持需要量。Owens等(1985)对生长鸡进行剂量反应试验,结果表明,生长鸡每千克体重的维持异亮氨酸需要量是203mg/d。

3 家禽氨基酸维持需要的研究进展

家禽必需氨基酸维持需要对研究氨基酸需要及理想蛋白模式是必需的。最初一些学者常忽略维持需要对整体需要的影响,这是不

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