1 二糖酶的种类

    二糖酶是按照酶作用底物而命名的一类消化酶（International Union of Biochemistry 1984），包括：江糖α－D一葡萄糖水解酶（EC．3．2．1．48），又称蔗糖酶；α－D一葡萄糖苷酶（EC.3.2.1.20），又称麦芽精酶或葡萄糖转化酶；低（聚）－l，6一葡萄糖苷酶（EC.3.2.1.10），又称异麦芽糖酶或极限糊精酶；β一D－半乳糖苷酶（EC.3.2.1.23），又称乳糖酶；海藻糖酶（EC.3.2.l.28）。另外，还有β－D一葡萄糖苷酸（EC.3.2.l.2l），又称龙胆二糖酶、纤维二糖酶或苦杏仁苷酶等。

2 二糖酶结构和性质

    除了海藻酶（分子量75 000）外，小肠的其它二糖酶具有许多共同特性：即其分子量为200 000～3 000 000；有一个跨膜疏水部分，可连接干刷状缘（brush border）；有两个催化位点，且分别位于不同区域；有极强的糖基化作用，以及二糖酶大多以复合体（主要为二聚体）形式存在等（Semanza 1989）。蔗糖酶－异麦芽糖酶复合物以其N末端固定于剧状缘，可被胰水解酶分解为两个肽，固着的肽复合物（异麦芽糖酶－麦芽糖酶）是通过非共价键与其末端的另一肽复合物（蔗糖酶一麦芽糖酶）连接在一起的，已知这种复合物中的麦芽糖酶为不耐热麦芽糖酶（Conklin 1975 Gray 1981， Riby 1985）。异麦芽糖酶是分解α－1，6一葡萄糖苷键的酶（Semanzal989）。葡萄糖淀粉酶复合物（glucoamylase）包括耐热麦芽糖酶及葡萄糖淀粉酶，这两个肽区以共价键结合在一起，葡萄糖淀粉酶的N末端固定于小肠刷状缘（Naim 1988， Semanza 1989）。 β一葡萄糖苷酶复合物（β－glucosidase）包括乳糖酶及另外一个肽区，即糖基酸基鞘氨酸酶（glycosylceramidase）或根皮苷水解酶 （Phlorizin hydrolase），酶复合物以其C末端固定于刷状缘（Semanza 1989）。

    各种二糖酶以其最适底物命名，显而易见二糖酶发挥最佳分解作用的底物是相对应的二糖，但这并不意味着二糖酶不对非对应的二糖作用。大量研究表明（Dahlqvist A 1960，1962,N－G．Asp，E 1974），除海藻糖酶似乎具有底物专一性外（substrate specificity），其它二糖酶无底物专一性而是具有十分复杂的交叉作用性 （cross-specificity），即某一种二糖酶可作用多种二糖或某一种二糖可被多种二糖酶水解。Dahqvist．A 1962对二糖酶交叉作用性的研究见下表。由表可见，麦芽糖的水解由三种二糖酶承担，分别是蔗糖酶水解25％、麦芽糖酶水解25％、异麦芽糖酶水解50％。

人体小肠二糖酶水解交叉作用的研究(引自Dahlqist.A 1962）

3 二糖酶的释放和分布

3．l 二糖酶的释放

    大量研究认为，二糖酶及其它低聚糖酶不是由消化腺分泌的，而是来自脱落肠粘膜上皮细胞，在衰老细胞崩解后释放出来并附着在微绒毛的胸腔面（Nakabou 980， Gray 1981，Gourly 1983 William 1997）。小肠粘膜的表面覆盖着一层柱状绒毛，绒毛柱的上皮细胞相互连接，相邻绒毛底部有呈简单管状的隐窝，隐窝底部的上皮细胞是一类没有分化的细胞，它们也是唯一可以进行有丝分裂的细胞（William 1997）。粘膜绒毛细胞的损失可以刺激隐窝部位的细胞分化，任何有损失或疾病的微绒毛细胞将被不断分化的新细胞所替代。新细胞形成后先到达隐窝底部，再延绒毛柱的轴向迁移，直到绒毛顶部形成微绒毛，在那里衰老、脱落、崩裂并释放其中的酶类。在细胞向绒毛顶部迁移的过程中，细胞分化持续进行，细胞内含有的酶不断增加。当细胞在绒毛顶部脱落崩裂时，整个细胞就作为小肠粘膜的分泌物进入肠液（Gray 1981）。因此，上皮细胞不断从绒毛顶端衰老脱落的过程，实质上是小肠上皮细胞的更新过程，也是小肠粘膜二糖酶的分泌释放过程（Nakabou 1980，Goury 1983）。

3．2 二糖酶的分布

    二糖酶广泛分布于肠道粘膜和内容物中，但二糖酶在肠道的不同部分、相同部分的不同部位分布并不均匀，甚至同一绒毛柱的不同部位分布也不均匀（Siddons 1969，Siddons 1972， Dukes 1984， Kelly 1993）。小肠二糖酶绝大部分分布于小肠绒毛剧状缘的粘膜表面，小肠中段的空肠粘膜二糖酶活性较十二指肠及回肠段要高，在小肠内容物中二糖酶较少，其活性不足总活性的5％；相反，大肠二糖酶主要分布在内容物中（Siddons 1969）。总体上，小肠二糖酶活性远远高于大肠二糖酶的活性（Siddons 1972）。由于隐窝底部的上皮细胞在向绒毛顶部迁移的过程中持续分化，细胞内含有的酶不断变化，因此二糖酶活力大小的分布可能与延绒毛轴的细胞位置有关。有研究显示，粘膜匀浆中乳糖酶活力与延绒毛轴的肠细胞乳糖酶活力之间的差异极大，揭示二糖酶在同一绒毛柱上的分布是不均的（Kelly 1993）。

4 二糖酶的发育规律

    二糖酶在消化道的发育规律已经进行了广泛的研究，并将其作为小肠分化和对日粮物质适应情况的标识（Danielsen 1987，Nis－Emvo 1987）。分娩后几小时的仔猪体内无蔗糖酶、异麦芽糖酶及海藻糖酶，且增长速度慢（Dahlqvist 1961），有研究指出蔗糖酶和异麦芽糖酶与日龄的对数呈正比增加（Kidder 1980）；麦芽糖酶活性较低，不及成年期活性的10％，但麦芽糖酶发育增长速度很快，仔猪出生两天后就可利用日粮中的麦芽糖，5～6周之后达到和趋于一个较高的稳定值（Dahlqvist 1961）；仔猪出生时乳糖酶活性较高并继续增长，至第2周达到最高活性，2～3周后迅速降低，6～7周后乳糖酶活性已很低（Hudman 1957，Veum 1986）。

    鸡小肠粘膜二糖酶主要以蔗糖酶、麦芽糖酶和异麦芽糖酶为主，未检测出海藻糖酶（Siddons 1969 ）。孵化期的最后2～3d，小肠绒毛变长时，二糖酶随之显著增加，因此出壳仔鸡肠粘膜二糖酶就具有一定活性（Siddons 1969）。出壳第2d，仔鸡蔗糖酶和麦芽糖酶活性在空肠和回肠中较之在十二指肠高（Uni 1998）。虽有报道仔鸡自出壳一直到43日龄体内蔗糖酶和麦芽糖酶活性随日龄一直增加（Siddons 1969），但也有试验显示，鸡小肠粘膜二糖酶在不同的肠段发育规律是不同的，在空肠和回肠段，蔗糖酶、麦芽糖酶活性随日龄增加，但十二指肠粘膜蔗糖酶、麦芽糖酶活性在出壳6～7d略有下降，随后才上升（Uni 1999）。

    有试验研究了火鸡孵化期最后6d至出壳后8d空肠内蔗糖酶和麦芽糖酶的发育规律（Sell 1991），指出蔗糖酶从出壳前6d开始出现，出壳后第1d达到最大值，然后下降；麦芽糖酶在出壳前4d开始出现，出壳后第1d达到最大值，然后开始下降，但在火鸡出壳后第6d略有回升。另外，在火鸡粘膜中检测到了海藻糖酶（Sell 1989）。

5 二糖酶在消化吸收中的作用

    碳水化合物消化的第一步是牙齿的撕裂、咀嚼作用。咀嚼过程中与唾液α一淀粉酶混合，淀粉开始分解。在胃中，由于pH值的改变，淀粉的水解速度减缓或停止。当达到十二指肠后，胰α～淀粉酶使淀粉水解继续进行。在这两种淀粉酶累积作用下，直链淀粉水解为麦芽糖和麦芽三糖，支链淀粉水解为麦芽访、麦芽三糖