东北农业大学动物科技学院 张 伟 韩友文

l 维生素E与抗氧化

    生物体在正常生命活动过程中会产生自由基，正常浓度的自由基，对于维持机体的正常生理功能有重要的意义，但当其浓度过高时，就会引起机体的过氧化损伤。Tappel(1970)指出，维生素E
可阻断细胞内脂质过氧化，因而可防止细胞膜的过氧化损伤；如果维生素E水平不足，则会形成经基过氧化物，而导致组织过氧化损伤。Combs(1974)指出，防止肝微粒体过氧化损伤的维生素E最低剂量为30IU／kg。Sell(1996)报道，饲喂未添加维生素E日粮的火鸡，其血红细胞100％溶血，而饲喂添加维生素E(60IU／kg)日粮的火鸡，其血红细胞则保持其膜的完整性。

    维生素E在机体内是阻止过氧化物产生的自由基清除剂，是其中最为重要的脂溶性因子。维生素E可清除单线性态氧，与之反应形成中间产物，再生成α-妊娠醌等产物。维生素E可提供2个电子以阻断过氧化反应链。由于维生素E的脂溶性，它在脂质过氧化的阻断中起着重要作用。脂膜中的多不饱和脂肪酸(PUFA-H)为自由基所氧化，引发一系列反应，使脂膜中的PUFA被氧化，最后导致膜损伤，维生素E可阻断这一反应，从而保护膜尤其是亚细胞膜的完整性和使之免遭过氧化损伤(Buettner，1993)。

2 维生素E与体液免疫

    许多研究表明，维生素E对提高动物体液免疫水平具有重要作用。Tengerdy等(1974)研究指出，虽然维生素E不足对免疫没有不良影响，但服用足量维生素E后，却对抗体形成具有刺激作用。采食维生素E后；由于合成抗体的细胞增加，而使脾脏重量增大，并且网状内皮系统中的巨噬细胞增加。Heinzerling等(1974)提出，维生素E似乎是通过合成泛醌的增加来刺激防御系统，因为泛醌可以促进网状内皮系统中巨噬细胞的增殖。Dietest等(1983)、Marsh等(1986)试验表明，维生素E缺乏抑制法氏囊、胞腺及脾的生长，减少循环淋巴细胞数。

    维生素E在提高疾病抵抗力过程中起着重要作用。Tengerdy等(1975)发现大剂量维生素E可以保护鸡抵抗大肠杆菌的侵袭。Tengerdy等(1977)证实，这种保护作用与吞噬细胞的抗体形成的数量增大有关。受大肠杆菌感染的鸡和火鸡，补充维生素E后，死亡率降低，同时提高了血球凝集反应的滴度。Nockels(1979)以超量的生育酚醋酸酯形式补充维生素E，明显提高了体液免疫反应，增强了对疾病的抵抗力。在日粮中补充150IU／kg与300 IU／kg的维生素E，可使鸡因大肠杆菌所致的死亡率从40％分别降低到27％和5％。维生素E不足，导致形成血小板的细胞和免疫球蛋白的减少。产蛋鸡用布氏杆菌免疫后，补充维生素E，提高了孵出小鸡的被动免疫能力。当没有免疫的小鸡补充饲喂维生素E后，它们的原发性免疫反应显著提高。

    Tengerdy等(1972、1973)证明，日粮中添加或肠外注射维生素E，均增加了鸡及小鼠体内产生抗体细胞的数目，并提高了抗体滴度。Ferket等(1993)证明，日粮中补充25倍NRC量(300IU／kg)的维生素E，可提高火鸡对绵羊红细胞的抗体反应。Nockels(1988)指出，达到最优免疫反应及抵抗疾病能力所需的维生素E添加水平，远高于满足正常生长所需的添加水平。Hidiroglou等(1992、1995)证明补饲维生素E后，牛血清中IgG、IgM均高于对照组，在4周龄及6周龄时对钥孔槭血蓝素的抗体水平提高。Core等(197)实验表明，向孵化前3d的鸡胚中注射10IU的维生素E，孵化后7d注射绵羊红细胞，总的免疫球蛋白、IgM、巨噬细胞百分比及巨噬细胞所吞噬绵羊红细胞数均有所增加；14d后再次注射绵羊红细胞，总的免疫球蛋白、IgG及巨噬细胞吞噬活性均比对照组高。Stabel等(1992)证实，在牛淋巴细胞培养液中加入55与110μg/mL的维生素E，可使美洲商陆丝裂原(PWM，一种T细胞依赖的B细胞丝裂原)刺激的I洲水平高于对照组。Reffett等(1988)报道，饲喂添加60mg／kg维生素E日粮的羊，在第2次接种流感病毒后14d，其抗体滴度高于对照组。Tengerdy等(1973、1990)报道，日粮中补充60～180mg/kg的维生素E醋酸酯，以羊红细胞免疫后其抗体水平提高30％～40％。尽管补饲维生素E后抗原特异性IgM与IgG水平均有提高，但维生素E的免疫促进效应，主要是通过激活原发性免疫反应来调节IgG的生物合成，维生素E通过激活B细胞而促进IgG的分泌。原发性免疫反应中IgM浓度高而IgG低，而继发性免疫反应中则相反。Gore等(1997)证实，维生素E介导抗体水平的增加，主要是IgM水平升高，这表明维生素E与高的原发性免疫反应有关。

    Jackson等(1978)、Nockels(1979)均证实，当母鸡饲喂高水平维生素E(150mg/kg)时，后代鸡体内被动转移抗体水平增加，母鸡补充适量的维生素E，可被动转移至后代而有效地刺激其免疫系统。Babinszky等(1991)报道，当在母猪日粮中补充维生素E后，可提高1周龄仔猪血清中的IgG水平。Haq(1996)报道，母鸡日粮中添加维生素E，可使子代鸡在1日龄及7日龄时的抗体水平显著高于对照组。Jackson(1978)将这种现象归于卵巢组织对抗体的选择性吸收。

3 维生素E与细胞免疫

    Bendich等(1986)、Bbnnette等(1988)、Kramer等(1991)证明，补充维生素E促进了不同动物的淋巴细胞增殖。Haq等(1996)报道，当种鸡饲喂补充维生素E醋酸酯时，其后代鸡的法氏囊淋巴细胞经四氢映喃刺激后，其对3H-胸苷的摄入量明显高于对照组；而脾淋巴细胞经ConA及佛波醇肉豆寇酸醋酸酯刺激后，其对3H-胸苦的摄人量明显高于对照组。Wuryastuti等(1993)报道，母猪缺乏维生素E，则血清中维生素E浓度、外周血及初乳中淋巴细胞的增殖反应、多核细胞吞噬活性及微生物杀伤能力均降低。Tengerdy等(1977)报道，饲喂含300mg/kg维生素E的鸡，其由单核巨噬细胞系统介导，对大肠杆菌的清除率增加，因为巨噬细胞对特异抗原的吞噬作用是由膜介导的(Qureshi等，1995)，所以提高维生素E水平，可维持发挥吞噬作用所需巨噬细胞膜的完整性。

    Chang等(1990)证实，补饲维生素E的鸡，其胸腺细胞中CD3+比例增加，而缺乏维生素E的鸡，其脾细胞对丝裂原增殖反应具有抑制作用。Erf(1996)研究了维生素E对肉用仔鸡淋巴细胞亚群的影响，结果表明，饲喂含5万IU／t、10万IU/t维生素E日粮后，7周龄时胸腺及脾中CD4+细胞的百分比增加，并且提高了血中CD4+：CD8+比，可能饲喂维生素E日粮的肉用仔鸡优先生成CD4+淋巴细胞，而CD4+淋巴细胞是抗体产生过程中的主要辅助细胞。Cebremichael等(1984)证实，小鼠脾细胞的粘细胞群，最易受维生素E状况的影响。向缺乏维生素E小鼠的脾细胞培养液中，加人补饲维生素E动物的巨噬细胞，其抗原特异性抗体反应明显增强，因为单核细胞与巨噬细胞是IL-1的初始来源，即维生素E通过对IL-1的上调作用而激活T、B细胞，从而产生免疫调控效应。Dinarello等(1988)指出，IL-1的上调作用，对于诱导与细胞增殖及分化有关的其他细胞因子的产生极为重要，如IL-2、IL-6是粒细胞—巨噬细胞增殖刺激因子。St4bel等(1992)报道，在淋巴细胞培养液中加入55和l10μg/mL的维生素E，经PWM刺激后，白介素-1的水平提高；补饲维生素E牛的单核细胞，经分离及ConA刺激后，白介素-lmRNA表达水平较对照组高55％。维生素E对外周血单核细胞中IL-1β信使水平的表达，具有上调作用。而白介素-1是B细胞生长及分化因子(Pike等，1985)，并且IL-1可促进PWM刺激B细胞中抗体的分泌(Freedman等，1988)，因此维生素E可通过调节IL-1的水平，来促进B细胞分化及抗体的产生。另外Franchini等(1990)证实，鸡日粮中添加维生素E，可提高血清干扰素(α和β)的水平，但是维生素E是直接诱导这些细胞因子的产生还是调节其利用效率与降解，这一点目前还不清楚。

    Core等(1997)证实，向孵化前3d的鸡胚中，注射10IU维生素E，鸡孵化后巨噬细胞经细菌脂多糖体外刺激后，可产生更多的一氧化氮。活化巨噬细胞所产生的一氧化氮，是一种重要的免疫调节因子，对肿瘤细胞及细菌均有杀伤作用(Lors-bach等，1993；Nathan等，1994)。Lyon等(1997)报道，病毒感染期间，巨噬细胞中一氧化氮的合成受到抑制，添加维生素E后一氧化氮水平增加，具体原因还不清楚，可能是维生素E增加了巨噬细胞膜受体对于活化刺激原如脂多糖的亲和力，或者增加了一氧化氮合成酶活性，从而产生更多的一氧化氮。

4 维生素E与免疫佐剂

    Hogan等(1992)以含有佛氏不完全佐剂(FIA)的E.coli(011：B4)J5疫苗免疫牛，可降低牛乳腺炎发病率，并能增强血清及乳腺分泌物对于异源大肠杆菌的调理活性反应。但是Franchini等(1991)指出，FIA的应用会导致注射位点肿胀及脓肿，而维生素E已成功地用作免疫佐剂对其他动物进行免疫却未出现上述现象。Afzal等(1984)、Franchini等(1991)对维生素E与传统的免疫佐剂进行了比较研究，结果表明，将维生素E醋酸盐加人到疫苗佐剂中，鸡、羊及小鼠的免疫反应明显增强，维生素E免疫增强作用，主要是因为维生素E对免疫细胞在抗原加工及纯化过程中，于注射位点处产生的活性氧自由基具解毒作用。Franchini等(1991)实验表明，在灭活的细菌及病毒乳化疫苗中，以维生素E醋酸酯取代矿物油后，维生素E增强了动物对病毒抗原(NDV)的反应，但对细菌抗原无效(E.coli)，其取代量不得超过30％，维生素E可能通过接种乳化疫苗后，产生与炎症反应的免疫细胞相互作用，而增强免疫功能。Afzal等(1984)、Tengerdy等(1991a)认为，油性免疫佐剂中的维生素E，对体液免疫的主要作用，是IgM的生成转向IgG，并且IgG滴度随抗原持续时间的增加而增加。Hogan等(1993)报道，与佛氏佐剂相比，佛氏佐剂与维生素E的混合物，使血清及奶中IgG滴度达到最大，维生素E与佛氏佐剂具有协同作用。

5 维生素E与乳腺炎

    Smith等(1984)、Weiss等(1990)报道，补充适当水平的维生素E，可改善牛乳腺的天然免疫力。维生素E是脂溶性维生素，位于细胞膜内，可防止膜PUFA的氧化。Erskine等(1987、1989)